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摘要：内禀增长率是生命表的一个重要参数，它综合了昆虫发育、存活、产卵等因素，反映种群在一定环境下的数量增长能力。内禀增长率的计算有近似与精确两种方法，外文较多的采用精确算法，但较为复杂、不易实现。该文介绍应用MATLAB软件实现计算内禀增长率的精确值、种群的繁殖力值、稳定的年龄分布的方法，简单快捷，便于推广使用。
关键词：内禀增长率；MATLAB；矩阵模型
中图分类号：TP393 文献标识码：A 文章编号：1009-3044（2018）01-0257-02
Abstract： The intrinsic rate of increase is an important parameter in the life table， it synthesizes the factors of insect development， survival， oviposition， reflect the increased capacity of population in a certain environment. The calculation of the intrinsic rate of increase have approximate and precise methods， the exact method is more acceptable for foreign literature， but it is more complex. The application of MATLAB software was introduced to realize the precise value ， the intrinsic rate of increase in the calculation is fast and simple， and is convenient to popularize.
Key words： Intrinsic rate of increase； MATLAB； Matrix model
内禀增长率（intrinsic rate of increase，简写rm）是生态学研究中生命表的一个重要参数，它综合考虑了昆虫发育存活、发育、产卵等因素，反映种群在一定环境条件下的数量增长能力，因此被广泛应用于种群生态学研究[1-2]。计算rm值，有近似与精确两种方法。近似值的计算采用rm=ln（R0）/T，精确值的计算采用公式用迭代法求出[3]，由于计算复杂，一般要编制计算机程序来实现，如陶士强等采用VFP程序设计语言编制了求内禀增长率精确值的程序[4]，但应用需有一定的VFP语言基础，不易推广。Matlab是一种广泛应用于工程计算及数值分析领域的新型高级语言，经过多年的发展，现已成为国际公认的最优秀的工程应用开发软件[5]。应用MATLAB只需简单的命令就能求出内禀增长率精确值，简单可靠，值的推广应用。
1 材料与方法
采用朱砂叶螨在桑树育711品种上的生命表数据，详见文献[6]。x为以ld为单位时间间隔，li表示任一个体在i期间得以存活概率，mi是在i期间内平均每雌螨产雌卵数。根据文献[7-9]介绍，采用公式Pi=l（i 1）/l（i）， Fi=mi 分别计算存活率Pi和生殖率Fi，代入转移矩阵A，采用函数eig（A）求得矩阵A的特征值，特征值中最大的正实数即为周限增长率（Finite rate of increase）。
然后采用公式rm=log（求出rm精確值。采用[v，d]=eig（A’）和[w，d]=eig（A）分别计算矩阵A的左右特征向量。
2 结果与分析
依据转移矩阵A计算得到的特征值见表1 ，由表1看出：有7个值是数字0，有22个虚数和1个负数（-1.0627），得到唯一的正实数是序号第7的1.4116，依据Caswell描述种群的周限增长率为最大的正实数[9]，该值1.4116即为种群的周限增长率。采用公式rm=log（1.4116）计算得到种群内禀增长率的精确值0.3447。该计算结果同文献[6] 计算结果一致，说明采用上述计算方法结果可靠。
同时利用eig函数可以计算出对应于特征值1.4116的左右特征向量，左特征向量代表了种群的繁殖力值（Reproductive value），右特征向量代表了种群稳定的年龄分布（Stable age distribution）。经归一化处理后可得到种群处于稳定状态下不同年龄组的分布情况。图1表示该种群未成熟期所占比重大。繁殖力值从第1天开始逐渐升高，第9天达到高峰（0.467），然后逐渐降低。
3 讨论
种群内禀增长率的计算，外文采用精确算法的较多，一般采用编制专业的软件来实现 [2，10]，由于软件对数据格式的特定要求，不易操作，有的还涉及著作版权问题。本文根据种群生命表数据，构建矩阵模型，利用MATLAB的2个命令就能快速计算内禀增长率的精确值，有利于推动生命表技术的应用，有助于不同处理之间的比较。利用MATLAB中的Eig函数还可以计算种群的繁殖力值和稳定的年龄分布（图1），对于掌握种群的特征有着重要意义。为比较不同种群内禀增长率的差异，必须计算内禀增长率的变异程度。内禀增长率变异程度的计算有学者提出采用jackknife技术来实现[11]，如何利用MATLAB实现内禀增长率精确值变异程度的快速计算，有待于进一步研究。
参考文献：
[1] 吴福安，周金星，余茂德，等.不同桑树品种上朱砂叶螨实验种群内禀增长率的统计推断[J].昆虫学报，2006，49（2）：287-294.
[2] Alinejad M， Kheradmand K， Fathipour Y. Sublethal effects of fenazaquin on life table parameters of the predatory mite Amblyseius swirskii （Acari：Phytoseiidae）[J]. Experimental and Applied Acarology.2014（64）：361-373. [3] 丁巖钦.昆虫数学生态学[M].北京：科学出版社，1994.
[4] 陶士强，吴福安.应用Jackknife技术统计昆虫生命表参数变异的VFP实现[J].昆虫知识，2006，43（2）：262-265.
[5] 王小玉.MATLAB计算方法[M].北京：清华大学出版社，2012.
[6] 陶士强，吴福安，余茂德，等.朱砂叶螨在桑品种育71-1上的实验种群生命参数研究[J].蚕业科学，2005，31（3）：344-347.
[7] Caswell H. Perturbation analysis of nonlinear matrix population models[J]. Demographic Research，2008，18，59-116.
[8] Devillers J. Ecotoxicology Modeling[M].2009，ISSN：1868-1344.
[9] Caswell H. Reproductive value， the stable stage distribution， and sensitivity of the population growth rate to changes in vital rates[J]. Demographic Research. 2010 ，33 ，531-548.
[10] Vangansbeke D， Schrijver LD， Spranghers T， et al. Alternating temperatures affect life table parameters of Phytoseiulus persimilis，Neoseiulus californicus（Acari： Phytoseiidae） and their prey Tetranychus urtica e（Acari：Tetranychidae）[J]. Experimental and Applied Acarology. 2013（61）：285-298.
[11] Maia ADH， Luiz AJB， Campanhola C. Statistical inference on associated fertility life table parameters using jackknife technique： computational aspects[J]. Journal of Economic Entomology，2000，93（2）：511-518.
关键词：内禀增长率；MATLAB；矩阵模型
中图分类号：TP393 文献标识码：A 文章编号：1009-3044（2018）01-0257-02
Abstract： The intrinsic rate of increase is an important parameter in the life table， it synthesizes the factors of insect development， survival， oviposition， reflect the increased capacity of population in a certain environment. The calculation of the intrinsic rate of increase have approximate and precise methods， the exact method is more acceptable for foreign literature， but it is more complex. The application of MATLAB software was introduced to realize the precise value ， the intrinsic rate of increase in the calculation is fast and simple， and is convenient to popularize.
Key words： Intrinsic rate of increase； MATLAB； Matrix model
内禀增长率（intrinsic rate of increase，简写rm）是生态学研究中生命表的一个重要参数，它综合考虑了昆虫发育存活、发育、产卵等因素，反映种群在一定环境条件下的数量增长能力，因此被广泛应用于种群生态学研究[1-2]。计算rm值，有近似与精确两种方法。近似值的计算采用rm=ln（R0）/T，精确值的计算采用公式用迭代法求出[3]，由于计算复杂，一般要编制计算机程序来实现，如陶士强等采用VFP程序设计语言编制了求内禀增长率精确值的程序[4]，但应用需有一定的VFP语言基础，不易推广。Matlab是一种广泛应用于工程计算及数值分析领域的新型高级语言，经过多年的发展，现已成为国际公认的最优秀的工程应用开发软件[5]。应用MATLAB只需简单的命令就能求出内禀增长率精确值，简单可靠，值的推广应用。
1 材料与方法
采用朱砂叶螨在桑树育711品种上的生命表数据，详见文献[6]。x为以ld为单位时间间隔，li表示任一个体在i期间得以存活概率，mi是在i期间内平均每雌螨产雌卵数。根据文献[7-9]介绍，采用公式Pi=l（i 1）/l（i）， Fi=mi 分别计算存活率Pi和生殖率Fi，代入转移矩阵A，采用函数eig（A）求得矩阵A的特征值，特征值中最大的正实数即为周限增长率（Finite rate of increase）。
然后采用公式rm=log（求出rm精確值。采用[v，d]=eig（A’）和[w，d]=eig（A）分别计算矩阵A的左右特征向量。
2 结果与分析
依据转移矩阵A计算得到的特征值见表1 ，由表1看出：有7个值是数字0，有22个虚数和1个负数（-1.0627），得到唯一的正实数是序号第7的1.4116，依据Caswell描述种群的周限增长率为最大的正实数[9]，该值1.4116即为种群的周限增长率。采用公式rm=log（1.4116）计算得到种群内禀增长率的精确值0.3447。该计算结果同文献[6] 计算结果一致，说明采用上述计算方法结果可靠。
同时利用eig函数可以计算出对应于特征值1.4116的左右特征向量，左特征向量代表了种群的繁殖力值（Reproductive value），右特征向量代表了种群稳定的年龄分布（Stable age distribution）。经归一化处理后可得到种群处于稳定状态下不同年龄组的分布情况。图1表示该种群未成熟期所占比重大。繁殖力值从第1天开始逐渐升高，第9天达到高峰（0.467），然后逐渐降低。
3 讨论
种群内禀增长率的计算，外文采用精确算法的较多，一般采用编制专业的软件来实现 [2，10]，由于软件对数据格式的特定要求，不易操作，有的还涉及著作版权问题。本文根据种群生命表数据，构建矩阵模型，利用MATLAB的2个命令就能快速计算内禀增长率的精确值，有利于推动生命表技术的应用，有助于不同处理之间的比较。利用MATLAB中的Eig函数还可以计算种群的繁殖力值和稳定的年龄分布（图1），对于掌握种群的特征有着重要意义。为比较不同种群内禀增长率的差异，必须计算内禀增长率的变异程度。内禀增长率变异程度的计算有学者提出采用jackknife技术来实现[11]，如何利用MATLAB实现内禀增长率精确值变异程度的快速计算，有待于进一步研究。
参考文献：
[1] 吴福安，周金星，余茂德，等.不同桑树品种上朱砂叶螨实验种群内禀增长率的统计推断[J].昆虫学报，2006，49（2）：287-294.
[2] Alinejad M， Kheradmand K， Fathipour Y. Sublethal effects of fenazaquin on life table parameters of the predatory mite Amblyseius swirskii （Acari：Phytoseiidae）[J]. Experimental and Applied Acarology.2014（64）：361-373. [3] 丁巖钦.昆虫数学生态学[M].北京：科学出版社，1994.
[4] 陶士强，吴福安.应用Jackknife技术统计昆虫生命表参数变异的VFP实现[J].昆虫知识，2006，43（2）：262-265.
[5] 王小玉.MATLAB计算方法[M].北京：清华大学出版社，2012.
[6] 陶士强，吴福安，余茂德，等.朱砂叶螨在桑品种育71-1上的实验种群生命参数研究[J].蚕业科学，2005，31（3）：344-347.
[7] Caswell H. Perturbation analysis of nonlinear matrix population models[J]. Demographic Research，2008，18，59-116.
[8] Devillers J. Ecotoxicology Modeling[M].2009，ISSN：1868-1344.
[9] Caswell H. Reproductive value， the stable stage distribution， and sensitivity of the population growth rate to changes in vital rates[J]. Demographic Research. 2010 ，33 ，531-548.
[10] Vangansbeke D， Schrijver LD， Spranghers T， et al. Alternating temperatures affect life table parameters of Phytoseiulus persimilis，Neoseiulus californicus（Acari： Phytoseiidae） and their prey Tetranychus urtica e（Acari：Tetranychidae）[J]. Experimental and Applied Acarology. 2013（61）：285-298.
[11] Maia ADH， Luiz AJB， Campanhola C. Statistical inference on associated fertility life table parameters using jackknife technique： computational aspects[J]. Journal of Economic Entomology，2000，93（2）：511-518.