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摘 要 以海南省白沙县演替早期天然次生林为对象，分析了林下天然更新树种的结构、种类、多样性、种群优势度以及分布特征。结果表明：以枫香（Liquidambar formosana）为优势树种的早期天然次生林下天然更新的乔灌木树种共47种，其中乔木类（大、中、小）树种24种，占更新层总株数的30.11%，占更新层总重要值的41.30%。更新层中，以银柴（Aporusa dioica）、九节（Psychotria rubra）、三桠苦（Evodia lepta）、山石榴（Catunaregam spinose）等喜光灌木或亚乔木树种的天然更新数量多，属于聚集分布的种群;以鸭脚木（Schefflera octophylla）为主的31种乔木树种属于优势度中等更新树种;黄樟（Cinnamomum porrectum）、桢楠（Machilus chinensis）等12个乔木树种虽优势度较小，但这类树种则是该次生林顺行演替后期的关建树种，在未来的森林经营中应予以重点保护。
关键词 更新特征;物种多样性;聚类分析;分布特征中图分类号 S31 文献标识码 A
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.12.026
热带森林生态系统是陆地上物种最为丰富、生产力最高、生态功能最强大的生态系统，其中包括了全球80%的植物种类，由于其结构的复杂性和生物多样性特征，对整个地球生态系统平衡和人类生存环境良性发展有着举足轻重的作用[1]。我国热带森林面积大约为67.3万km2，占国土面积的0.7%，主要分布在云南、广西、广东、海南和台湾的北热带边缘区域，是非常独特和珍贵的自然资源[2]。热带天然次生林和退化林地约有1 000万hm2[3]，按人为干扰程度，可划分为热带原始林和次生林两大类，而次生林根据其受干扰和恢复程度分为正常演替次生林、轻度退化次生林和重度退化次生林等3个类型。科学合理地经营热带退化次生林，发挥其潜在自然物质的快速恢复能力、产生巨大的物质产品和生态文化服务，是我国热带林经营迫切需要解决的问题。
森林更新是生态系统动态中森林资源再生产的一个自然的生物学过程，是植物群落入侵、定居、建群、更替这一演替系列的首要环节。在这个过程中，以木本树木为主的植物群落在时间和空间上不断延续、发展或发生演替，对未来森林群落的结构及其生物学多样性具有深远的影响[4]。森林更新中每一种物种都不是孤立存在，它们不仅对自身所处的无机环境产生一定的影响，也和其他物种发生着千丝万缕的复杂关系，对于种群动态、群落结构以及生态系统功能有着重要的影响[5-6]。
海南省作为我国唯一全域处于热带地区的省份拥有十分丰富的热带森林资源。20世纪30年代，其热带天然林覆盖率仍在50%以上。1956年，全岛尚存有热带天然林8 630 km2，覆盖率为25.5%[5]。此后，由于社会经济发展的需要，对热带天然林进行了开发利用，其中国有农场毁林种植橡胶和经济作物3 600 km2，当地居民“刀耕火种”毁林和乱砍滥伐2 120 km2，国有森工企业的大量超强度采伐，至1979年统计，海南热带天然林面积仅3 010 km2，占全岛面积的8.8%。1998年启动的天然林保护工程和退耕还林工程对热带森林资源开展保护，使得已被破坏的天然林得到有效的恢复。热带次生林尽管具有热带森林的物种丰富、结构复杂、生长量大等特征，但其生长成熟的自然周期要经过早期次生先锋演替和中生树种过度演替等内在且机理复杂的阶段才能进入有效成分丰富的成熟林阶段，而这些森林正向演替阶段的过渡都需要从林下更新的组成结构的变化开始，需要通过基于自然演替机理而顺势经营的技术体系进行促进[7]。探讨热带早期天然次生林更新层结构和组成特征，将为热带林保育和促进性经营提供依据[8]。
1.1 研究地区概况
研究地区位于海南省中部地区白沙县境内，黎母山脉中段西北麓、南渡江上游。東邻琼中，南接乐东，西连昌江，北抵儋州，总面积为2 117.73 km2。白沙县地形为东南高，西北低，山地面积占41.9%，全县大小山峰有440座，南部鹦哥岭最高点为1 812 m。白沙县是海南省第一大江南渡江的发源地，具有重要的生态地位。属热带海洋性季风气候，高温多雨，光热充足，全年日照2 056 h以上，年平均气温为21.9～23.4 ℃，年平均降雨量为1 725 mm，山区气候特点突出。
1.2 样地设置与调查
在全面踏查的基础上，考虑代表性和分布特点，选定了30 m×30 m枫香次生林样方4块并进行了典型标准地调查（图1，表1）。
乔木调查方法：在30 m×30 m的样方周围用油漆做好标记，在30 m×30 m的样方内调查乔木层，记录乔木的树种、树高、胸径、冠幅、盖度、枝下高。 次生林下幼苗更新情况、草本和灌木物种多样性调查等样地设置如图2所示。在每个样地的灌木幼树样方中对株高大于30 cm的更新乔木和灌木树种分别挂牌，并记录其高度、地径。
调查树种按照灌木、灌木至小乔木、小乔木、中乔木和大乔木5个类别，分类标准参考《中国植物志》[9]。
2.1 天然次生林更新树种基本构成及其主要特征
对4个样地分析可知，该次生林林分密度在1 878～2 822 N/hm2，平均为2 142 N/hm2;胸高断面积在16.5～26.1 m2/hm2，平均为21.8 m2/hm2;林分活立木蓄积在77～141 m3/hm2，平均为114 m3/hm2。林分平均胸径和树高分别为9.8 cm和9.1 m。主林层主要以枫香为优势树种，丰富度和重要值分别为583 N/hm2和90.08，伴有少量黄樟（142 N/hm2;IVI：19.95）、乌墨（Syzygium cumini——86 N/ hm2;IVI：18.84）、华润楠（Machilus chinensis——81 N/hm2;IVI：13.18）、细基丸（Polyalthia cerasoides）等其他大乔木树种;次林层以黄牛木（Cratoxylum cochinchinense）为主，丰富度和重要值分别为203 N/hm2和21.99，伴生少量越南杜荆（Vitex tripinnata）、榉叶算盘子（Glo?ch?idion sphaerogynum）、毛黄肉楠（Actinodaphne pilosa）;林下层伴生三桠苦、细齿叶柃（Eurya nitida）、银柴、白楸（Mallotus paniculatus）、禾串（Bridelia insulana）等喜光小乔木或高大灌木，树种组成和结构非常丰富，但主要以演替早期乔灌木类树种为主[14-15]。
根據树种生活型进行分类（表2），林下天然更新种类以高大乔木树种为主，树种种类、株数和重点值分别为18种、41 000株/hm2和90.35，在更新群落中的占比分别为38.30%、20.96%和30.22%。群落更新层树种类型多样，喜光灌木和小乔木种类多样，仍占据相当大比例。
2.2 次生林下更新的植物组成、多样性及优势等级分类
从表3得出，次生林下更新的乔灌木树种共有47种更新树种，更新种类多。不考虑树种形态发育特征，更新层所有树种的多样性为0.074，其中大乔木类树种多样性0.006，中乔木类树种多样性0.003，小乔木类树种多样性0.027，灌木至小乔木类树种多样性0.036，灌木类树种多样性0.002，多样性最高的为小乔木至灌木类，2种类型占比分别为36.49%和48.65%，而当前阶段大乔木类树种多样性较低，仅占更新层树种多样性的8.11%。
基于林下天然更新调查数据，利用优势度和重要值两个参数进行聚类得到，目前次生群落天然更新优势种仍以喜光的灌木或小乔木为主，包括银柴、九节、三桠苦、细齿叶拎，以上4个树种多丛生于早期次生林林隙间，随林分演替发育，林层的复杂和林分的郁闭，优势树种将被其他耐荫的更新树种所替代。其他更新树种包括山石榴、黄牛木、毛黄肉楠、乌墨、黄樟、猴耳环、黑面神、假鹰爪、禾串、山苦茶、狗牙花和桢楠。其中，山石榴、黑面神、假鹰爪、狗牙花、山苦茶为灌木或小乔木，属次生林演替早期的机会种，对于群落进展演替作用不大;黄牛木、毛黄肉楠、猴耳环和禾串属于演替早期树种;而乌墨、黄樟、桢楠、华润楠、海南锥、越南山矾、柯、青果榕、细基丸、厚皮树、倒吊笔和大萼木姜子等12个树种则属于次生林内高大乔木树种，在进展演替的次生林发育过程中发挥着重要作用，后续的天然林保护性经营中应对以上更新处于劣势的关建种查找原因，开展针对性的促进性经营活动。
2.3 次生林下主要更新树种的分布特征
由表4可见，优势更新树种银柴、九节、三桠苦和细齿叶拎木的V/m值均大于1，属于聚集分布，这些树种在所有的样地中都存在，只是数量差异较大;而枫香更新虽然也属于聚集分布，但仅仅在部分样地中出现，而且在所出现的样地中的数量分布也不均匀;其他的更新树种分布如变叶榕、辣汁树等部分更新树种的分布由于V/m值均小于1，属于均匀分布，但在少数调查样地中并没有出现，只是在出现的样地中的数量比较均匀;黄毛榕、变叶木姜等由于V/m值均等于1，属于随机分布，也就是说在局部样地中出现，且出现的频率较小，与主观观测规律一致。
森林更新是生态系统动态中森林资源再生产的一个自然的生物学过程，在植被恢复和群落演替中起着重要作用，天然更新的基本特征、结构、发生与发展规律的研究也是以模拟天然林发育过程为基础的近自然森林经营的核心内容。热带天然次生林树种组成和结构复杂，加之次生群落形成的原因多样，所以对正向演替次生林的终极状态的分析和梳理还有所不足。分析和研究早期天然次生林下更新群落的组成和结构特征可为指导人工采用不同的种类进行组合、组建植物群落提供科学依据，为同类地区已退化了的生态系统的恢复与重建提供样板[16]。 森林更新树种组成和多样性在演替的不同阶段表现出不同的特征，在林分演替初期，物种多样性是随演替的进程而加大，但到达一定阶段，随着林分演替的进一步递进，林下物种丰富程度将逐渐降低[17]。从目前的更新组成和多样性来看，研究对象处于次生演替的中前期阶段。结合该地区森林资源利用的历史资料来看，这些林地是在火烧迹地上经自然演替而形成的森林地段，且人为干扰较小，符合调查过程中此枫香林正处于森林演替的初中期阶段的观测判断。
优势种幼苗在森林中的定居、生长发育将决定各物种能否天然更新，进而决定森林群落的发展演替方向和植被能否恢复的重要过程。该林分处于次生林的早期发育阶段，主林层以枫香为优势树种，林下更新乔灌木树种共47种，其中乔木和小乔木树种24种，占51.06%，但其个体数量和重要值仅占比30.11%和41.30%，以银柴、九节、三桠苦、山石榴等喜光灌木或小乔木为主，且多属于聚集分布的种群;优势种群是群落的组成部分，其结构不仅对群落结构有直接影响，而且能客观地体现群落的发展趋势[18-20]。就目前林下天然更新层树种优势种全部为喜光的灌木和小乔木树种，这些树种在垂直分布上占据林下层或次林层，以鸭脚木等乔木为主的31种，其个体数量或优势度为中等更新树种;而桢楠、黄樟、乌墨等次生林内的关建种，当前处于更新劣势状态，在天然林的保护性经营中应重点针对关键树种，开展相关的人工促进天然更新的经营措施。
参考文献
关键词 更新特征;物种多样性;聚类分析;分布特征中图分类号 S31 文献标识码 A
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.12.026
热带森林生态系统是陆地上物种最为丰富、生产力最高、生态功能最强大的生态系统，其中包括了全球80%的植物种类，由于其结构的复杂性和生物多样性特征，对整个地球生态系统平衡和人类生存环境良性发展有着举足轻重的作用[1]。我国热带森林面积大约为67.3万km2，占国土面积的0.7%，主要分布在云南、广西、广东、海南和台湾的北热带边缘区域，是非常独特和珍贵的自然资源[2]。热带天然次生林和退化林地约有1 000万hm2[3]，按人为干扰程度，可划分为热带原始林和次生林两大类，而次生林根据其受干扰和恢复程度分为正常演替次生林、轻度退化次生林和重度退化次生林等3个类型。科学合理地经营热带退化次生林，发挥其潜在自然物质的快速恢复能力、产生巨大的物质产品和生态文化服务，是我国热带林经营迫切需要解决的问题。
森林更新是生态系统动态中森林资源再生产的一个自然的生物学过程，是植物群落入侵、定居、建群、更替这一演替系列的首要环节。在这个过程中，以木本树木为主的植物群落在时间和空间上不断延续、发展或发生演替，对未来森林群落的结构及其生物学多样性具有深远的影响[4]。森林更新中每一种物种都不是孤立存在，它们不仅对自身所处的无机环境产生一定的影响，也和其他物种发生着千丝万缕的复杂关系，对于种群动态、群落结构以及生态系统功能有着重要的影响[5-6]。
海南省作为我国唯一全域处于热带地区的省份拥有十分丰富的热带森林资源。20世纪30年代，其热带天然林覆盖率仍在50%以上。1956年，全岛尚存有热带天然林8 630 km2，覆盖率为25.5%[5]。此后，由于社会经济发展的需要，对热带天然林进行了开发利用，其中国有农场毁林种植橡胶和经济作物3 600 km2，当地居民“刀耕火种”毁林和乱砍滥伐2 120 km2，国有森工企业的大量超强度采伐，至1979年统计，海南热带天然林面积仅3 010 km2，占全岛面积的8.8%。1998年启动的天然林保护工程和退耕还林工程对热带森林资源开展保护，使得已被破坏的天然林得到有效的恢复。热带次生林尽管具有热带森林的物种丰富、结构复杂、生长量大等特征，但其生长成熟的自然周期要经过早期次生先锋演替和中生树种过度演替等内在且机理复杂的阶段才能进入有效成分丰富的成熟林阶段，而这些森林正向演替阶段的过渡都需要从林下更新的组成结构的变化开始，需要通过基于自然演替机理而顺势经营的技术体系进行促进[7]。探讨热带早期天然次生林更新层结构和组成特征，将为热带林保育和促进性经营提供依据[8]。
1 材料与方法
1.1 研究地区概况
研究地区位于海南省中部地区白沙县境内，黎母山脉中段西北麓、南渡江上游。東邻琼中，南接乐东，西连昌江，北抵儋州，总面积为2 117.73 km2。白沙县地形为东南高，西北低，山地面积占41.9%，全县大小山峰有440座，南部鹦哥岭最高点为1 812 m。白沙县是海南省第一大江南渡江的发源地，具有重要的生态地位。属热带海洋性季风气候，高温多雨，光热充足，全年日照2 056 h以上，年平均气温为21.9～23.4 ℃，年平均降雨量为1 725 mm，山区气候特点突出。
1.2 样地设置与调查
在全面踏查的基础上，考虑代表性和分布特点，选定了30 m×30 m枫香次生林样方4块并进行了典型标准地调查（图1，表1）。
乔木调查方法：在30 m×30 m的样方周围用油漆做好标记，在30 m×30 m的样方内调查乔木层，记录乔木的树种、树高、胸径、冠幅、盖度、枝下高。 次生林下幼苗更新情况、草本和灌木物种多样性调查等样地设置如图2所示。在每个样地的灌木幼树样方中对株高大于30 cm的更新乔木和灌木树种分别挂牌，并记录其高度、地径。
调查树种按照灌木、灌木至小乔木、小乔木、中乔木和大乔木5个类别，分类标准参考《中国植物志》[9]。
2 结果与分析
2.1 天然次生林更新树种基本构成及其主要特征
对4个样地分析可知，该次生林林分密度在1 878～2 822 N/hm2，平均为2 142 N/hm2;胸高断面积在16.5～26.1 m2/hm2，平均为21.8 m2/hm2;林分活立木蓄积在77～141 m3/hm2，平均为114 m3/hm2。林分平均胸径和树高分别为9.8 cm和9.1 m。主林层主要以枫香为优势树种，丰富度和重要值分别为583 N/hm2和90.08，伴有少量黄樟（142 N/hm2;IVI：19.95）、乌墨（Syzygium cumini——86 N/ hm2;IVI：18.84）、华润楠（Machilus chinensis——81 N/hm2;IVI：13.18）、细基丸（Polyalthia cerasoides）等其他大乔木树种;次林层以黄牛木（Cratoxylum cochinchinense）为主，丰富度和重要值分别为203 N/hm2和21.99，伴生少量越南杜荆（Vitex tripinnata）、榉叶算盘子（Glo?ch?idion sphaerogynum）、毛黄肉楠（Actinodaphne pilosa）;林下层伴生三桠苦、细齿叶柃（Eurya nitida）、银柴、白楸（Mallotus paniculatus）、禾串（Bridelia insulana）等喜光小乔木或高大灌木，树种组成和结构非常丰富，但主要以演替早期乔灌木类树种为主[14-15]。
根據树种生活型进行分类（表2），林下天然更新种类以高大乔木树种为主，树种种类、株数和重点值分别为18种、41 000株/hm2和90.35，在更新群落中的占比分别为38.30%、20.96%和30.22%。群落更新层树种类型多样，喜光灌木和小乔木种类多样，仍占据相当大比例。
2.2 次生林下更新的植物组成、多样性及优势等级分类
从表3得出，次生林下更新的乔灌木树种共有47种更新树种，更新种类多。不考虑树种形态发育特征，更新层所有树种的多样性为0.074，其中大乔木类树种多样性0.006，中乔木类树种多样性0.003，小乔木类树种多样性0.027，灌木至小乔木类树种多样性0.036，灌木类树种多样性0.002，多样性最高的为小乔木至灌木类，2种类型占比分别为36.49%和48.65%，而当前阶段大乔木类树种多样性较低，仅占更新层树种多样性的8.11%。
基于林下天然更新调查数据，利用优势度和重要值两个参数进行聚类得到，目前次生群落天然更新优势种仍以喜光的灌木或小乔木为主，包括银柴、九节、三桠苦、细齿叶拎，以上4个树种多丛生于早期次生林林隙间，随林分演替发育，林层的复杂和林分的郁闭，优势树种将被其他耐荫的更新树种所替代。其他更新树种包括山石榴、黄牛木、毛黄肉楠、乌墨、黄樟、猴耳环、黑面神、假鹰爪、禾串、山苦茶、狗牙花和桢楠。其中，山石榴、黑面神、假鹰爪、狗牙花、山苦茶为灌木或小乔木，属次生林演替早期的机会种，对于群落进展演替作用不大;黄牛木、毛黄肉楠、猴耳环和禾串属于演替早期树种;而乌墨、黄樟、桢楠、华润楠、海南锥、越南山矾、柯、青果榕、细基丸、厚皮树、倒吊笔和大萼木姜子等12个树种则属于次生林内高大乔木树种，在进展演替的次生林发育过程中发挥着重要作用，后续的天然林保护性经营中应对以上更新处于劣势的关建种查找原因，开展针对性的促进性经营活动。
2.3 次生林下主要更新树种的分布特征
由表4可见，优势更新树种银柴、九节、三桠苦和细齿叶拎木的V/m值均大于1，属于聚集分布，这些树种在所有的样地中都存在，只是数量差异较大;而枫香更新虽然也属于聚集分布，但仅仅在部分样地中出现，而且在所出现的样地中的数量分布也不均匀;其他的更新树种分布如变叶榕、辣汁树等部分更新树种的分布由于V/m值均小于1，属于均匀分布，但在少数调查样地中并没有出现，只是在出现的样地中的数量比较均匀;黄毛榕、变叶木姜等由于V/m值均等于1，属于随机分布，也就是说在局部样地中出现，且出现的频率较小，与主观观测规律一致。
3 讨论
森林更新是生态系统动态中森林资源再生产的一个自然的生物学过程，在植被恢复和群落演替中起着重要作用，天然更新的基本特征、结构、发生与发展规律的研究也是以模拟天然林发育过程为基础的近自然森林经营的核心内容。热带天然次生林树种组成和结构复杂，加之次生群落形成的原因多样，所以对正向演替次生林的终极状态的分析和梳理还有所不足。分析和研究早期天然次生林下更新群落的组成和结构特征可为指导人工采用不同的种类进行组合、组建植物群落提供科学依据，为同类地区已退化了的生态系统的恢复与重建提供样板[16]。 森林更新树种组成和多样性在演替的不同阶段表现出不同的特征，在林分演替初期，物种多样性是随演替的进程而加大，但到达一定阶段，随着林分演替的进一步递进，林下物种丰富程度将逐渐降低[17]。从目前的更新组成和多样性来看，研究对象处于次生演替的中前期阶段。结合该地区森林资源利用的历史资料来看，这些林地是在火烧迹地上经自然演替而形成的森林地段，且人为干扰较小，符合调查过程中此枫香林正处于森林演替的初中期阶段的观测判断。
优势种幼苗在森林中的定居、生长发育将决定各物种能否天然更新，进而决定森林群落的发展演替方向和植被能否恢复的重要过程。该林分处于次生林的早期发育阶段，主林层以枫香为优势树种，林下更新乔灌木树种共47种，其中乔木和小乔木树种24种，占51.06%，但其个体数量和重要值仅占比30.11%和41.30%，以银柴、九节、三桠苦、山石榴等喜光灌木或小乔木为主，且多属于聚集分布的种群;优势种群是群落的组成部分，其结构不仅对群落结构有直接影响，而且能客观地体现群落的发展趋势[18-20]。就目前林下天然更新层树种优势种全部为喜光的灌木和小乔木树种，这些树种在垂直分布上占据林下层或次林层，以鸭脚木等乔木为主的31种，其个体数量或优势度为中等更新树种;而桢楠、黄樟、乌墨等次生林内的关建种，当前处于更新劣势状态，在天然林的保护性经营中应重点针对关键树种，开展相关的人工促进天然更新的经营措施。
参考文献
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