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摘 要 对2种樱属植物福建山樱花和樱桃幼苗进行人工模拟水湿胁迫,在不同处理时间取其根系和叶片测定相对电导率、叶绿素、可溶性蛋白、脯氨酸、超氧物歧化酶和丙二醛等生理指标。结果显示:樱桃在第6天即表现出萎蔫状态,而福建山樱花在第8天才出现萎蔫;从生理指标测定来看,2种植物根部各生理指标均低于叶片,其中福建山樱花可溶性蛋白降解速度比樱桃慢,而且超氧化物歧化酶(SOD)活性和脯氨酸含量更高;从两者地上部与地下部生理指标变化的同步性来看,福建山樱花也优于樱桃。由此判断,福建山樱花抗水湿能力大于樱桃。
关键词 福建山樱花;樱桃;水湿胁迫;生理指标
中图分类号 S685.99 文献标识码 A
Physiological Response to Water Stress of Two Cerasus Seedlings
CHEN Suoliang1, YIN Lijuan2, WANG Cheng2 *
1 Jiangsu Shengtai Construction Co. Ltd., Danyang, Jiangsu 212300, China
2 Shanghai Landscape Gardengning Research Institute, Shanghai 200232, China
Abstract Artificial simulated water stress was treated on two Cerasus seedlings-- Cerasus campanulata and C. pseudocerasu, and the physiological indices-relative electric conductivity(REC), chlorophyll content, soltuble protein, proline, superoxide dismutase(SOD), malondialdehyde(MDA)of the roots and leaves were determined. The result showed that C. pseudocerasus wilted in the sixth day, while C. pseudocerasu wilted in the eighth day. In the aspect of physiological indices determination, teh levels of physiological indices in root were lower than those in leaves, soltuble protein degraded slower, SOD activity and proline content of C. campanulata were higher, and performed better physiological response synchronicity between above-ground portion and under ground portion. It was could be judged that the waterlogging resistance of C. campanulata was stronger than that of C. pseudocerasu.
Key words Cerasus campanulata; C. pseudocerasus; Water stress; Physiological index
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.021
中国是世界上受洪涝灾害影响最大的国家之一,有三分之二国土面积遭受过不同程度的洪涝灾害[1],2000~2010年,中国(除港澳和台湾地区)平均每年农业受洪涝灾害影响的地区达到1 057.9万hm2[2]。樱属植物(Cerasus)由于花期早,树形优美,已作为一个重要的植物类群,在园林绿化多样性中占据着举足轻重的地位。中国长江以南地区是樱属植物栽培的主要地区,该地区受季风气候和热带气旋影响,降雨量大,地下水位高,造成樱属植物根部腐烂,叶片失水,致植株死亡,既破坏景观效果,又给管理带来诸多不便。因此,抗水湿能力强弱是樱属植物是否能在南方地区大面积应用的主要因素之一。但目前对樱属植物抗性的研究都集中在抗寒[3]、抗旱[4-5]和抗病虫[6]害等方面,抗水湿能力的研究报道不多,姜文等[5]对几种樱桃砧木进行水湿胁迫,但只对其形态指标进行了描述,陈强[7]虽对以山樱花(C. serrulata)为砧木的2个组合进行了耐水湿的初步研究,但是,胁迫时间较短,水涝胁迫的效应未充分显示出来,而且未考虑砧穗组合亲和性差异对砧木抗涝性的影响;王嘉艳[8]研究了5种樱桃砧木在淹水过程中生理指标的变化,但未对根系与叶片生理指标的差异做出比较。而尚未见关于福建山樱花和樱桃耐水湿能力的报道。在中国,福建山樱花(C. campanulata)是最耐热的一个种,花期早、花色艳丽,为早春重要的观花树种;樱桃(C. pseudocerasus)是栽培最广泛的一个种,既可以作砧木,也可以作果树或观赏栽培。因此,本文模拟水湿胁迫,对福建山樱花(Cerasus campanulata)和樱桃(Cerasus pseudocerasus)的地上部和地下部生理响应同时进行研究,比较两者耐水湿程度,为樱属植物栽培选址和养护管理提供理论指导和技术支持。
1 材料与方法
1.1 材料
供试福建山樱花和樱桃小苗均为3年生容器苗,福建山樱花由上海市园林科学研究所2007年播种繁育;樱桃为2008年购自山东泰安的1年生小苗,当年上盆后存放于上海园林科学研究所苗圃待用。 1.2 方法
水湿胁迫处理于2010年9月28日开始在上海市园林科学研究所盐生植物大棚水池中进行。选取生长一致的容器苗,在棚内缓苗1周后放入水池,整个试验过程始终保持水位与容器介质表面平齐,设置每隔2 d取根系和叶片测定相关生理指标。
相关生理指标的测定方法参照相关文献[9]进行:叶绿素的测定采用95%酒精浸提法;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法;丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)法;脯氨酸含量采用磺基水杨酸法;超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)法,以抑制光还原的50%为一个酶活性单位表示。
1.3 数据处理
试验数据采用Microsoft Office Excel和DPS数据处理软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 水湿胁迫对叶片相对电导率(REC)影响
水湿胁迫对福建山樱花和樱桃相对电导率(REC)有显著影响(图1),而且两者叶片与根部EC的变化趋势均呈“S”型。胁迫前6 d,二者叶片REC值有所下降,第8天显著升高,并保持较高水平;而二者根部EC值变化不同步,福建山樱花处理第8天显著升高,樱桃在处理第4天后就迅速升高,说明樱桃根系在同等水淹条件下容易受到水湿胁迫的危害。
2.2 水湿胁迫对叶绿素的影响
由图2可知,福建山樱花叶绿素总量整体低于樱桃,两者叶绿素总含量变化趋势相同,均为先降后升,但变化时间不同步。福建山樱花叶绿素总量在胁迫后第2天达到谷点,樱桃则在胁迫处理第6天达到谷点,表明福建山樱花比樱桃对水湿胁迫的处理更敏感。
2.3 水湿胁迫对可溶性蛋白的影响
在水湿胁迫中,福建山樱花和樱桃根系可溶性蛋白含量明显均低于叶片(图3),总体均为降低趋势。两者根系内可溶性蛋白含量在第6天达到最低值。叶片可溶性蛋白含量在胁迫前2 d无明显变化,第2~4天快速降解,达到最低值,说明水湿胁迫4 d后,植物体已经开始受害,第8天樱桃叶片可溶性蛋白含量有所升高,但之后又恢复到低点。樱桃根部和叶片中可溶性蛋白降解速度大于福建山樱花的降解速度,说明樱桃更易受到水湿的危害。
2.4 水湿胁迫对脯氨酸含量的影响
福建山樱花和樱桃对水湿胁迫处理后,叶片中脯氨酸含量呈现出相同的响应趋势(图4),表现为胁迫初期无显著变化,第4天大幅升高。樱桃叶片中的脯氨酸含量在第6天达到最大,然后趋于稳定,而福建山樱花叶片脯氨酸含量仍然保持较快的上升趋势。两者根部脯氨酸含量相对较低,樱桃较福建山樱花根部脯氨酸含量积累速度缓慢,可见樱桃根部对水湿胁迫没有及时产生应对机制,导致受害较重。
2.5 水湿胁迫对超氧物歧化酶(SOD)活性的影响
2种樱属植物SOD活性变化不同(图5),福建山樱花叶片和根系中SOD活性在整个胁迫过程中变化同步,呈现持续升高趋势。樱桃叶片SOD活性在胁迫前期增强,第6天下降,之后趋于稳定,说明随着水湿胁迫时间延长樱桃叶片内氧自由基处于动态平衡中;而根系中SOD活性在胁迫初期较高,胁迫第6~8天出现下降,说明根系内自由基含量增多而不能够及时清除,已对其根系造成了一定危害。
2.6 水湿胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
2种樱属植物叶片丙二醛含量高于根系(图6)。福建山樱花叶片丙二醛含量呈现先降后升,但差异不显著,根系则呈缓慢升高趋势。樱桃叶片丙二醛含量缓慢上升,根系丙二醛含量先小幅度下降,再缓慢升高。丙二醛含量总体呈现升高趋势,说明细胞膜氧化程度上升,但变化幅度较小。因此,单一从丙二醛含量指标不能判断两者受水湿胁迫的强度。
2.7 2种樱属植物地上部与地下部生理指标相关性
除叶绿素含量外,其他5个抗逆生理指标地上部与地下部相关性见表1。由表1可知,相对电导率、可溶性蛋白含量、脯氨酸、SOD活性地上部与地下部变化呈正相关。总体福建山樱花各项指标(除可溶性蛋白含量)地上部与地下部相关性高于樱桃。此外,丙二醛含量指标在2种植物叶片与根系的相关性不一致,且未达显著水平,也可以说明丙二醛不能作为衡量2种樱属植物水湿受害程度的指标。
3 讨论与结论
从植株外观分析,福建山樱花比樱桃更耐水湿。在胁迫后的前4 d,2种樱属植物均未表现异常,胁迫第6天,樱桃的叶片开始萎蔫,第8~10天萎蔫情况严重,而福建山樱花第8~10天叶片才出现轻微失水萎蔫。
细胞膜是植物运送物质的重要途径,REC反映了受胁迫的细胞膜透性,丙二醛则是膜脂过氧化的降解产物,REC值和MDA含量越高说明植物电解质渗透越多,细胞膜被氧化越严重[10]。2种樱属植物叶片REC升高的时间和幅度差异不大,但是樱桃的根系EC值出现快速增长期的时间较福建山樱花早,证明更易受到水湿胁迫的影响。丙二醛含量整体呈升高趋势,表明受到水湿的危害,但二者升高幅度差异不显著,这一指标不能体现2种樱属植物在水湿胁迫中的受害程度。
叶绿素含量是光合效率的直接体现,水湿胁迫会使叶绿素降解,从而影响光合作用和干物质积累。试验中发现2种樱属植物的叶绿素含量在胁迫前期下降,但之后又有不同幅度的升高,这与叶龙华[11]对3种幼苗水湿胁迫过程中叶绿素含量呈现小幅波动情况是一致的,但与王艳等[12]、金晶等[13]人的研究中叶绿素持续下降的结论有悖,推测可能是叶片失水速度增大,而导致单位质量叶片叶绿素总量升高。
水湿胁迫还会阻碍植物体内正常蛋白质的合成,可溶性蛋白含量在两种樱属植物中都有明显的下降趋势,从两者的降解速度看也可以得出结论,樱桃受水湿迫害较重。而Regginiani等[14]的研究显示,为了适应淹水胁迫导致的缺氧现象,植物体内会产生一些厌氧蛋白以及参与代谢的酶类。由此推测,本试验中水湿胁迫后期根系和叶片内可溶性蛋白含量增加的原因可能是在胁迫中产生了新的蛋白质,使得整体可溶性蛋白含量升高。 脯氨酸是植物逆境中重要的渗透调节有机物,蛋白质的降解(脯氨酸是其降解产物之一)和脯氨酸合成加强都会导致受害植物体内游离脯氨酸的升高[15-17]。水湿胁迫中,福建山樱花叶片脯氨酸第4天后积累加速积累,且持续升高,而樱桃在胁迫6 d时就不再升高,说明樱桃体内已不能合成足够的脯氨酸对水湿胁迫造成的危害进一步调节。在根系方面,福建山樱花脯氨酸积累速度也比樱桃快,证明了福建山樱花抗水湿能力较强。
SOD是植物体内重要的保护酶之一,它能清除植物处于逆境条件下体内的氧自由基。本试验中樱桃植株体内SOD活性整体较高,但根系内SOD活性随胁迫时间延长而降低,说明樱桃受害程度大且耐受时间短,其叶片内SOD活性先升后降,表明水湿胁迫会使植物体内SOD活性升高,过度胁迫又会使其活性降低,这与汪贵斌等[17]的研究结果吻合。
本研究还发现,2种樱属植物叶片与根系中,生理指标水平有差异。可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛在根系中含量低于叶片中含量,而SOD活性则为根系高于叶片。另外,根部对水湿胁迫的敏感度高于叶片,生理指标的变化早于叶片,这与根系是水湿胁迫的直接作用部位密切相关。2种樱属植物各项生理指标地上部与地下部的同步性上也存在着较大差异,其樱桃逊于福建山樱花,这可能也是樱桃受害较重的原因之一。另外,2种植物对水湿胁迫具有不同的适应机制,福建山樱花表现为较积极的适应,快速调整体内各生理指标,而樱桃则表现较消极,这可能与2种植物原产地立地条件不同有关,相关机制还有待进一步研究。
参考文献
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[9] 王学奎. 植物生理生化实验原理和技术(第2版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006, 134-283.
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[17] 汪贵斌, 蔡金峰, 何肖华. 涝渍胁迫对喜树幼苗形态和生理的影响[J]. 植物生态学报, 2009, 33(1): 134-140.
责任编辑:赵军明
关键词 福建山樱花;樱桃;水湿胁迫;生理指标
中图分类号 S685.99 文献标识码 A
Physiological Response to Water Stress of Two Cerasus Seedlings
CHEN Suoliang1, YIN Lijuan2, WANG Cheng2 *
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Abstract Artificial simulated water stress was treated on two Cerasus seedlings-- Cerasus campanulata and C. pseudocerasu, and the physiological indices-relative electric conductivity(REC), chlorophyll content, soltuble protein, proline, superoxide dismutase(SOD), malondialdehyde(MDA)of the roots and leaves were determined. The result showed that C. pseudocerasus wilted in the sixth day, while C. pseudocerasu wilted in the eighth day. In the aspect of physiological indices determination, teh levels of physiological indices in root were lower than those in leaves, soltuble protein degraded slower, SOD activity and proline content of C. campanulata were higher, and performed better physiological response synchronicity between above-ground portion and under ground portion. It was could be judged that the waterlogging resistance of C. campanulata was stronger than that of C. pseudocerasu.
Key words Cerasus campanulata; C. pseudocerasus; Water stress; Physiological index
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.021
中国是世界上受洪涝灾害影响最大的国家之一,有三分之二国土面积遭受过不同程度的洪涝灾害[1],2000~2010年,中国(除港澳和台湾地区)平均每年农业受洪涝灾害影响的地区达到1 057.9万hm2[2]。樱属植物(Cerasus)由于花期早,树形优美,已作为一个重要的植物类群,在园林绿化多样性中占据着举足轻重的地位。中国长江以南地区是樱属植物栽培的主要地区,该地区受季风气候和热带气旋影响,降雨量大,地下水位高,造成樱属植物根部腐烂,叶片失水,致植株死亡,既破坏景观效果,又给管理带来诸多不便。因此,抗水湿能力强弱是樱属植物是否能在南方地区大面积应用的主要因素之一。但目前对樱属植物抗性的研究都集中在抗寒[3]、抗旱[4-5]和抗病虫[6]害等方面,抗水湿能力的研究报道不多,姜文等[5]对几种樱桃砧木进行水湿胁迫,但只对其形态指标进行了描述,陈强[7]虽对以山樱花(C. serrulata)为砧木的2个组合进行了耐水湿的初步研究,但是,胁迫时间较短,水涝胁迫的效应未充分显示出来,而且未考虑砧穗组合亲和性差异对砧木抗涝性的影响;王嘉艳[8]研究了5种樱桃砧木在淹水过程中生理指标的变化,但未对根系与叶片生理指标的差异做出比较。而尚未见关于福建山樱花和樱桃耐水湿能力的报道。在中国,福建山樱花(C. campanulata)是最耐热的一个种,花期早、花色艳丽,为早春重要的观花树种;樱桃(C. pseudocerasus)是栽培最广泛的一个种,既可以作砧木,也可以作果树或观赏栽培。因此,本文模拟水湿胁迫,对福建山樱花(Cerasus campanulata)和樱桃(Cerasus pseudocerasus)的地上部和地下部生理响应同时进行研究,比较两者耐水湿程度,为樱属植物栽培选址和养护管理提供理论指导和技术支持。
1 材料与方法
1.1 材料
供试福建山樱花和樱桃小苗均为3年生容器苗,福建山樱花由上海市园林科学研究所2007年播种繁育;樱桃为2008年购自山东泰安的1年生小苗,当年上盆后存放于上海园林科学研究所苗圃待用。 1.2 方法
水湿胁迫处理于2010年9月28日开始在上海市园林科学研究所盐生植物大棚水池中进行。选取生长一致的容器苗,在棚内缓苗1周后放入水池,整个试验过程始终保持水位与容器介质表面平齐,设置每隔2 d取根系和叶片测定相关生理指标。
相关生理指标的测定方法参照相关文献[9]进行:叶绿素的测定采用95%酒精浸提法;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法;丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)法;脯氨酸含量采用磺基水杨酸法;超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)法,以抑制光还原的50%为一个酶活性单位表示。
1.3 数据处理
试验数据采用Microsoft Office Excel和DPS数据处理软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 水湿胁迫对叶片相对电导率(REC)影响
水湿胁迫对福建山樱花和樱桃相对电导率(REC)有显著影响(图1),而且两者叶片与根部EC的变化趋势均呈“S”型。胁迫前6 d,二者叶片REC值有所下降,第8天显著升高,并保持较高水平;而二者根部EC值变化不同步,福建山樱花处理第8天显著升高,樱桃在处理第4天后就迅速升高,说明樱桃根系在同等水淹条件下容易受到水湿胁迫的危害。
2.2 水湿胁迫对叶绿素的影响
由图2可知,福建山樱花叶绿素总量整体低于樱桃,两者叶绿素总含量变化趋势相同,均为先降后升,但变化时间不同步。福建山樱花叶绿素总量在胁迫后第2天达到谷点,樱桃则在胁迫处理第6天达到谷点,表明福建山樱花比樱桃对水湿胁迫的处理更敏感。
2.3 水湿胁迫对可溶性蛋白的影响
在水湿胁迫中,福建山樱花和樱桃根系可溶性蛋白含量明显均低于叶片(图3),总体均为降低趋势。两者根系内可溶性蛋白含量在第6天达到最低值。叶片可溶性蛋白含量在胁迫前2 d无明显变化,第2~4天快速降解,达到最低值,说明水湿胁迫4 d后,植物体已经开始受害,第8天樱桃叶片可溶性蛋白含量有所升高,但之后又恢复到低点。樱桃根部和叶片中可溶性蛋白降解速度大于福建山樱花的降解速度,说明樱桃更易受到水湿的危害。
2.4 水湿胁迫对脯氨酸含量的影响
福建山樱花和樱桃对水湿胁迫处理后,叶片中脯氨酸含量呈现出相同的响应趋势(图4),表现为胁迫初期无显著变化,第4天大幅升高。樱桃叶片中的脯氨酸含量在第6天达到最大,然后趋于稳定,而福建山樱花叶片脯氨酸含量仍然保持较快的上升趋势。两者根部脯氨酸含量相对较低,樱桃较福建山樱花根部脯氨酸含量积累速度缓慢,可见樱桃根部对水湿胁迫没有及时产生应对机制,导致受害较重。
2.5 水湿胁迫对超氧物歧化酶(SOD)活性的影响
2种樱属植物SOD活性变化不同(图5),福建山樱花叶片和根系中SOD活性在整个胁迫过程中变化同步,呈现持续升高趋势。樱桃叶片SOD活性在胁迫前期增强,第6天下降,之后趋于稳定,说明随着水湿胁迫时间延长樱桃叶片内氧自由基处于动态平衡中;而根系中SOD活性在胁迫初期较高,胁迫第6~8天出现下降,说明根系内自由基含量增多而不能够及时清除,已对其根系造成了一定危害。
2.6 水湿胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
2种樱属植物叶片丙二醛含量高于根系(图6)。福建山樱花叶片丙二醛含量呈现先降后升,但差异不显著,根系则呈缓慢升高趋势。樱桃叶片丙二醛含量缓慢上升,根系丙二醛含量先小幅度下降,再缓慢升高。丙二醛含量总体呈现升高趋势,说明细胞膜氧化程度上升,但变化幅度较小。因此,单一从丙二醛含量指标不能判断两者受水湿胁迫的强度。
2.7 2种樱属植物地上部与地下部生理指标相关性
除叶绿素含量外,其他5个抗逆生理指标地上部与地下部相关性见表1。由表1可知,相对电导率、可溶性蛋白含量、脯氨酸、SOD活性地上部与地下部变化呈正相关。总体福建山樱花各项指标(除可溶性蛋白含量)地上部与地下部相关性高于樱桃。此外,丙二醛含量指标在2种植物叶片与根系的相关性不一致,且未达显著水平,也可以说明丙二醛不能作为衡量2种樱属植物水湿受害程度的指标。
3 讨论与结论
从植株外观分析,福建山樱花比樱桃更耐水湿。在胁迫后的前4 d,2种樱属植物均未表现异常,胁迫第6天,樱桃的叶片开始萎蔫,第8~10天萎蔫情况严重,而福建山樱花第8~10天叶片才出现轻微失水萎蔫。
细胞膜是植物运送物质的重要途径,REC反映了受胁迫的细胞膜透性,丙二醛则是膜脂过氧化的降解产物,REC值和MDA含量越高说明植物电解质渗透越多,细胞膜被氧化越严重[10]。2种樱属植物叶片REC升高的时间和幅度差异不大,但是樱桃的根系EC值出现快速增长期的时间较福建山樱花早,证明更易受到水湿胁迫的影响。丙二醛含量整体呈升高趋势,表明受到水湿的危害,但二者升高幅度差异不显著,这一指标不能体现2种樱属植物在水湿胁迫中的受害程度。
叶绿素含量是光合效率的直接体现,水湿胁迫会使叶绿素降解,从而影响光合作用和干物质积累。试验中发现2种樱属植物的叶绿素含量在胁迫前期下降,但之后又有不同幅度的升高,这与叶龙华[11]对3种幼苗水湿胁迫过程中叶绿素含量呈现小幅波动情况是一致的,但与王艳等[12]、金晶等[13]人的研究中叶绿素持续下降的结论有悖,推测可能是叶片失水速度增大,而导致单位质量叶片叶绿素总量升高。
水湿胁迫还会阻碍植物体内正常蛋白质的合成,可溶性蛋白含量在两种樱属植物中都有明显的下降趋势,从两者的降解速度看也可以得出结论,樱桃受水湿迫害较重。而Regginiani等[14]的研究显示,为了适应淹水胁迫导致的缺氧现象,植物体内会产生一些厌氧蛋白以及参与代谢的酶类。由此推测,本试验中水湿胁迫后期根系和叶片内可溶性蛋白含量增加的原因可能是在胁迫中产生了新的蛋白质,使得整体可溶性蛋白含量升高。 脯氨酸是植物逆境中重要的渗透调节有机物,蛋白质的降解(脯氨酸是其降解产物之一)和脯氨酸合成加强都会导致受害植物体内游离脯氨酸的升高[15-17]。水湿胁迫中,福建山樱花叶片脯氨酸第4天后积累加速积累,且持续升高,而樱桃在胁迫6 d时就不再升高,说明樱桃体内已不能合成足够的脯氨酸对水湿胁迫造成的危害进一步调节。在根系方面,福建山樱花脯氨酸积累速度也比樱桃快,证明了福建山樱花抗水湿能力较强。
SOD是植物体内重要的保护酶之一,它能清除植物处于逆境条件下体内的氧自由基。本试验中樱桃植株体内SOD活性整体较高,但根系内SOD活性随胁迫时间延长而降低,说明樱桃受害程度大且耐受时间短,其叶片内SOD活性先升后降,表明水湿胁迫会使植物体内SOD活性升高,过度胁迫又会使其活性降低,这与汪贵斌等[17]的研究结果吻合。
本研究还发现,2种樱属植物叶片与根系中,生理指标水平有差异。可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛在根系中含量低于叶片中含量,而SOD活性则为根系高于叶片。另外,根部对水湿胁迫的敏感度高于叶片,生理指标的变化早于叶片,这与根系是水湿胁迫的直接作用部位密切相关。2种樱属植物各项生理指标地上部与地下部的同步性上也存在着较大差异,其樱桃逊于福建山樱花,这可能也是樱桃受害较重的原因之一。另外,2种植物对水湿胁迫具有不同的适应机制,福建山樱花表现为较积极的适应,快速调整体内各生理指标,而樱桃则表现较消极,这可能与2种植物原产地立地条件不同有关,相关机制还有待进一步研究。
参考文献
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责任编辑:赵军明