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[摘 要]主要从鱼类行为学的发展历程，研究领域和未来趋势三方面阐述了鱼类行为学的研究动态与发展情况。指出鱼类行为学分为个体行为学和群体行为学，总结了各自的主要发展方向与进展。人工智能和仿真影响技术等高科技手段的运用为鱼类行为学的研究开辟了新的道路。
[关键词]鱼类行为，研究动态，发展
中图分类号：S932.4 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2014）46-0125-01
鱼类行为学是一门古老而又年轻的科学，在动物行为进化上和渔业生产发展中均具有重要意义。近年来随着现代渔业技术的发展，人们对鱼类行为的关注程度越来越高，其中主要包括鱼类与环境因子的相互作用、鱼类对重金属或有机毒物的应激反应以及鱼类群体内部个体间的协调机制等。这直接促进了鱼类行为学研究的发展，使得更多的成果应用到生产实践中。鱼类行为就是指鱼类进行的各种运动，是鱼类对环境变化的外在反应，主要包括游泳、摄食、生殖、呼吸等行为；此外，避敌、攻击、求偶时改变体色等非运动形式也列入行为范畴。本文主要介绍鱼类行为学的研究动态和发展趋势，以期为国内学者开展鱼类行为学研究提供参考依据。
1.鱼类行为学研究的历史过程
动物行为学的研究由来已久，但直到20世纪动物行为学才得到了迅速的发展和延伸。当时的主要研究对象是鸟类和哺乳类，而对于鱼类的研究和报道都较少。自从1904年Lyon报道了鱼类的趋流行为以来，陆续有学者开展关于鱼类行为的研究，但并未引起人们的足够重视。真正鱼类行为研究直到上世纪中叶才逐步发展起来，主要是为了适应海洋捕捞的发展需要。在1963年召开的联合国粮农组织大会中，Blaxter介绍了鱼类在不同光照下对网具不同部分的反应，1970年在冰岛雷克亚米克召开的世界性渔具会议有专门讨论鱼类行为的论文，1977年国际水生生物管理中心在意大利召开会议，专题讨论了鱼类行为与捕捞业和养殖业的关系。进入上世纪90年代后，鱼类行为的研究引起国际海洋理事会的重视，1992年在挪威召开会议上强调了鱼类行为学在渔业资源评估和渔业资源管理方面的应用，2004年在波兰召开的渔具工作组会议上又讨论了渔具渔法、鱼类行为和鱼群的声波反射强度等。可见，有关鱼类行为学的研究领域已经从最初的海洋捕捞业，逐渐扩展到生物技术、信息技术和资源管理等。
2.鱼类行为学的研究领域
随着现代科学技术的不断发展和完善，人们对鱼类行为的观察和探索也不断取得进展。最初只是研究鱼类行为在捕捞产业中的应用，其后发展到研究鱼类个体对声响、光照等环境因子的反应，最后发展到研究鱼类群体行为及内部机理。鱼类行为学的研究方向主要分为个体行为学和群体行为学：
2.1 鱼类个体行为学
个体行为学主要是指鱼类个体在外界物理或化学刺激下所产生的自发或条件反射行为。主要研究对象为鱼类个体或者鱼群中的独立个体，主要研究方向为鱼类的趋性行为、鱼类的游泳行为和摄食行为等。
2.1.1 鱼类的趋性行为
鱼类趋性行为通常与环境因子的改变有关，如鱼类的趋光性、趋流性和趋礁性等，这些行为通常理解为鱼类的本能行为，不同鱼类面对光照、温度、流速甚至颜色的改变均有不同的反应和适应过程。王武等研究了水温与光照对瓦氏黄颡鱼幼鱼行为的影响，发现水温与光照的变化会对瓦氏黄颡鱼行为产生显著影响，过低的水温会减少瓦氏黄颡鱼对外界影响因素的反应，而高强度光照会使瓦氏黄颡鱼的游动增加，寻求藏匿处。该研究结果表明瓦氏黄颡鱼适合在低光照强度下养殖，增加了瓦氏黄颡鱼幼鱼的成活几率，成功将鱼类行为学应用于养殖技术领域。罗清平等[3]对孔雀鱼幼苗在光场中的行为反应进行分析，得出孔雀鱼幼苗对短波长的蓝、绿光趋向性最强，相应的照度范围为1500～2000lx，而对长波长的红、黄光表现出避光性。该研究结果在孔雀鱼工厂化养殖中得到应用，主要利用其趋光性特点进行定时定量投饵，也可以利用其避光性的特点对其进行驱赶，以提高清洁、分箱或捕捞等操作的效率。张硕等分析了黑鮶幼鱼的趋流性，测定了黑鮶幼鱼的感应流速、喜好流速和极限流速，并定量分析了黑鮶幼鱼体长与流速之间的关系，为今后学者开展遗传育种或增殖放流相关研究提供科学依据。
2.1.2 游泳行为与摄食行为
鱼类在长期的进化演变中，体形和游泳能力反映出鱼类对环境的某种适应性，观察和研究鱼类的游泳行为是鱼类行为学的重要内容。Marie-Laure等[9]早在1999年便利用声学遥感装置对养殖虹鳟鱼的游泳行为进行研究，结果表明在不同养殖密度条件下，虹鳟鱼的行为差异显著，在高密度下具有较高的行动水平。Hanson等对黑鲈在自然环境中的游泳行为进行研究，并对于个体间的游泳相似性进行分析，得出了黑鲈在自然状态下的游泳行为习性。由于这次实验实在自然条件下进行的，所以非常具有实用价值。
2.2 鱼类群体行为学
自然界中，许多动物以群居的形式存在。群体生活的好处在于有利于发现食物、抵御敌害和交配繁衍等。有统计表明，80%的鱼类均以聚集成群的形式进行栖息、索饵和洄游，这是鱼类经过长期自然选择的一种适应性，对鱼类生存起着十分有利的作用。鱼类群体行为学以整个鱼群为研究对象，主要研究方向为鱼群的形成机制和鱼群的行为模拟等。ANNE等[17]研究了鱼类早期的经验对鱼类集群的影响，认为鱼群能否成功聚集及逃避捕食危害，多数取决于早期的经验，这在鱼类行为学的研究中，具有突破性价值，该项研究也可以应用于人工培育鱼类的早期驯养。日本学者M. Zheng等从鱼群对逃避捕食造成影响的角度出发，利用模型研究了鱼群对捕食者的行为反应，得出了不同情况下鱼类的被捕食概率，鱼群通常是某些个体行为对整个鱼群发出讯息，并成功逃避捕食者的追捕。
3.鱼类行为学的发展趋势
鱼类行为学发展至今，研究领域已经从水产捕捞学逐渐拓展到生理学、生态学甚至计算机学。其未来发展趋仍会借助现代科技手段，对鱼类行为的原理、方式和结果进行更加精确的分析研究。随着基因遗传学的不断发展，更多的学者将该项技术应用于种群多样性、个体性状性和行为差异性的研究，鱼类行为学也可以借鉴该项技术，对个体和群体行为的内在因素进行探索与表达，如研究鱼类游泳姿态的差异性，雌、雄鱼求偶行为的基因表达等。
近年来，随着人工智能或仿真影像技术的发展，鱼类行为研究者们也开拓了研究的新思路和方法，人工智能在鱼类行为方面应用的典型是涂晓媛鱼，这是一种以计算机动画为条件，具备人工生命的鱼类。涂晓媛鱼具有自主性，可以根据外界环境变化作出不同反应。该种技术的应用具备广阔前景，许多不具备的实验条件在计算机上便可完成。仿真影像技术可以将鱼类的相对位置在计算机上精确显示出来，不仅可以应用于鱼群个体间的相对距离研究，而且可以应用于鱼群与渔船、礁体之间的相对位置研究。鱼类行为学会随着社会科技的不断进步更加繁荣地发展。
参考文献
[1] 何大仁，俞文钊译.（普罗塔索夫 B. P.著）.鱼类的行动.北京：科学出版社，1984.
[2] 罗清平，袁重桂，阮成旭等.孔雀鱼幼苗在光场中的行为反应分析.福州大学学报，2007，35（4）：631-634.
[4] 张硕，陈勇.黑鮶幼鱼趋流性的初步研究.上海水产大学学报，2005，14（3）：282-287.
[关键词]鱼类行为，研究动态，发展
中图分类号：S932.4 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2014）46-0125-01
鱼类行为学是一门古老而又年轻的科学，在动物行为进化上和渔业生产发展中均具有重要意义。近年来随着现代渔业技术的发展，人们对鱼类行为的关注程度越来越高，其中主要包括鱼类与环境因子的相互作用、鱼类对重金属或有机毒物的应激反应以及鱼类群体内部个体间的协调机制等。这直接促进了鱼类行为学研究的发展，使得更多的成果应用到生产实践中。鱼类行为就是指鱼类进行的各种运动，是鱼类对环境变化的外在反应，主要包括游泳、摄食、生殖、呼吸等行为；此外，避敌、攻击、求偶时改变体色等非运动形式也列入行为范畴。本文主要介绍鱼类行为学的研究动态和发展趋势，以期为国内学者开展鱼类行为学研究提供参考依据。
1.鱼类行为学研究的历史过程
动物行为学的研究由来已久，但直到20世纪动物行为学才得到了迅速的发展和延伸。当时的主要研究对象是鸟类和哺乳类，而对于鱼类的研究和报道都较少。自从1904年Lyon报道了鱼类的趋流行为以来，陆续有学者开展关于鱼类行为的研究，但并未引起人们的足够重视。真正鱼类行为研究直到上世纪中叶才逐步发展起来，主要是为了适应海洋捕捞的发展需要。在1963年召开的联合国粮农组织大会中，Blaxter介绍了鱼类在不同光照下对网具不同部分的反应，1970年在冰岛雷克亚米克召开的世界性渔具会议有专门讨论鱼类行为的论文，1977年国际水生生物管理中心在意大利召开会议，专题讨论了鱼类行为与捕捞业和养殖业的关系。进入上世纪90年代后，鱼类行为的研究引起国际海洋理事会的重视，1992年在挪威召开会议上强调了鱼类行为学在渔业资源评估和渔业资源管理方面的应用，2004年在波兰召开的渔具工作组会议上又讨论了渔具渔法、鱼类行为和鱼群的声波反射强度等。可见，有关鱼类行为学的研究领域已经从最初的海洋捕捞业，逐渐扩展到生物技术、信息技术和资源管理等。
2.鱼类行为学的研究领域
随着现代科学技术的不断发展和完善，人们对鱼类行为的观察和探索也不断取得进展。最初只是研究鱼类行为在捕捞产业中的应用，其后发展到研究鱼类个体对声响、光照等环境因子的反应，最后发展到研究鱼类群体行为及内部机理。鱼类行为学的研究方向主要分为个体行为学和群体行为学：
2.1 鱼类个体行为学
个体行为学主要是指鱼类个体在外界物理或化学刺激下所产生的自发或条件反射行为。主要研究对象为鱼类个体或者鱼群中的独立个体，主要研究方向为鱼类的趋性行为、鱼类的游泳行为和摄食行为等。
2.1.1 鱼类的趋性行为
鱼类趋性行为通常与环境因子的改变有关，如鱼类的趋光性、趋流性和趋礁性等，这些行为通常理解为鱼类的本能行为，不同鱼类面对光照、温度、流速甚至颜色的改变均有不同的反应和适应过程。王武等研究了水温与光照对瓦氏黄颡鱼幼鱼行为的影响，发现水温与光照的变化会对瓦氏黄颡鱼行为产生显著影响，过低的水温会减少瓦氏黄颡鱼对外界影响因素的反应，而高强度光照会使瓦氏黄颡鱼的游动增加，寻求藏匿处。该研究结果表明瓦氏黄颡鱼适合在低光照强度下养殖，增加了瓦氏黄颡鱼幼鱼的成活几率，成功将鱼类行为学应用于养殖技术领域。罗清平等[3]对孔雀鱼幼苗在光场中的行为反应进行分析，得出孔雀鱼幼苗对短波长的蓝、绿光趋向性最强，相应的照度范围为1500～2000lx，而对长波长的红、黄光表现出避光性。该研究结果在孔雀鱼工厂化养殖中得到应用，主要利用其趋光性特点进行定时定量投饵，也可以利用其避光性的特点对其进行驱赶，以提高清洁、分箱或捕捞等操作的效率。张硕等分析了黑鮶幼鱼的趋流性，测定了黑鮶幼鱼的感应流速、喜好流速和极限流速，并定量分析了黑鮶幼鱼体长与流速之间的关系，为今后学者开展遗传育种或增殖放流相关研究提供科学依据。
2.1.2 游泳行为与摄食行为
鱼类在长期的进化演变中，体形和游泳能力反映出鱼类对环境的某种适应性，观察和研究鱼类的游泳行为是鱼类行为学的重要内容。Marie-Laure等[9]早在1999年便利用声学遥感装置对养殖虹鳟鱼的游泳行为进行研究，结果表明在不同养殖密度条件下，虹鳟鱼的行为差异显著，在高密度下具有较高的行动水平。Hanson等对黑鲈在自然环境中的游泳行为进行研究，并对于个体间的游泳相似性进行分析，得出了黑鲈在自然状态下的游泳行为习性。由于这次实验实在自然条件下进行的，所以非常具有实用价值。
2.2 鱼类群体行为学
自然界中，许多动物以群居的形式存在。群体生活的好处在于有利于发现食物、抵御敌害和交配繁衍等。有统计表明，80%的鱼类均以聚集成群的形式进行栖息、索饵和洄游，这是鱼类经过长期自然选择的一种适应性，对鱼类生存起着十分有利的作用。鱼类群体行为学以整个鱼群为研究对象，主要研究方向为鱼群的形成机制和鱼群的行为模拟等。ANNE等[17]研究了鱼类早期的经验对鱼类集群的影响，认为鱼群能否成功聚集及逃避捕食危害，多数取决于早期的经验，这在鱼类行为学的研究中，具有突破性价值，该项研究也可以应用于人工培育鱼类的早期驯养。日本学者M. Zheng等从鱼群对逃避捕食造成影响的角度出发，利用模型研究了鱼群对捕食者的行为反应，得出了不同情况下鱼类的被捕食概率，鱼群通常是某些个体行为对整个鱼群发出讯息，并成功逃避捕食者的追捕。
3.鱼类行为学的发展趋势
鱼类行为学发展至今，研究领域已经从水产捕捞学逐渐拓展到生理学、生态学甚至计算机学。其未来发展趋仍会借助现代科技手段，对鱼类行为的原理、方式和结果进行更加精确的分析研究。随着基因遗传学的不断发展，更多的学者将该项技术应用于种群多样性、个体性状性和行为差异性的研究，鱼类行为学也可以借鉴该项技术，对个体和群体行为的内在因素进行探索与表达，如研究鱼类游泳姿态的差异性，雌、雄鱼求偶行为的基因表达等。
近年来，随着人工智能或仿真影像技术的发展，鱼类行为研究者们也开拓了研究的新思路和方法，人工智能在鱼类行为方面应用的典型是涂晓媛鱼，这是一种以计算机动画为条件，具备人工生命的鱼类。涂晓媛鱼具有自主性，可以根据外界环境变化作出不同反应。该种技术的应用具备广阔前景，许多不具备的实验条件在计算机上便可完成。仿真影像技术可以将鱼类的相对位置在计算机上精确显示出来，不仅可以应用于鱼群个体间的相对距离研究，而且可以应用于鱼群与渔船、礁体之间的相对位置研究。鱼类行为学会随着社会科技的不断进步更加繁荣地发展。
参考文献
[1] 何大仁，俞文钊译.（普罗塔索夫 B. P.著）.鱼类的行动.北京：科学出版社，1984.
[2] 罗清平，袁重桂，阮成旭等.孔雀鱼幼苗在光场中的行为反应分析.福州大学学报，2007，35（4）：631-634.
[4] 张硕，陈勇.黑鮶幼鱼趋流性的初步研究.上海水产大学学报，2005，14（3）：282-287.