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摘 要：为研究锈色粒肩天牛的危害与寄主国槐氨基酸组成和含量的相关性，利用氨基酸分析仪，测定了不同受害程度国槐韧皮部和木质部中氨基酸的组成和含量。在不同受害程度的国槐韧皮部和木质部中，共检测出16种氨基酸;随着国槐的危害程度的不断加重，总氨基酸含量呈现先增加后减小的趋势，即在锈色粒肩天牛危害初期，寄主总氨基酸含量有增多，危害后期总氨基酸含量明显减小，各氨基酸含量也有明显的变化。结果表明，锈色粒肩天牛危害可诱导国槐产生氨基酸，有利于锈色粒肩天牛的生长和发育;国槐受害后诱发防御反应，加速合成化学防御物质来抵御天牛入侵。
关键词：国槐;锈色粒肩天牛;氨基酸含量
中图分类号：S763.7 文献标志码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.08.021
Abstract：In order to research the association between the damage of Apriona swainsoni Hope and the compositions and contents of amino acids in Sophora japonica Linn. by the Amino acid analyzer， analyzed the compositions and contents of amino acids in S. japonica from the phloem and xylem damaged to different degrees. In S. japonica from the phloem and xylem damaged to different degrees， detect 16 kinds of amino acids. With the extent of the harm of S. japonica has been increasing， the total amino acid content showed a trend of increasing first and then decreasing. That is to say， in the early stage of A. swainsoni damage， the total amino acid content of the host increased， and the total amino acid content of the late harm significantly decreased， and the content of each amino acid also changed significantly.
Key words：Sophora japonica; Apriona swainsoni; amino acids contents
近年来，锈色粒肩天牛的发生严重，对我国传统树种国槐造成严重破坏。锈色粒肩天牛（Apriona s wainsoni Hope），属于天牛科（Cerambycidae）粒肩天牛属（Apriona），是一种破坏性极强的钻蛀性害虫，曾是我国森林植物检疫对象，有“国槐杀手”、“国槐的毁灭性害虫”之称[1]。近年来国槐锈色粒肩天牛的发生日趋严重，在山东、河南、河北、北京、安徽、江苏、浙江、陕西等地危害不断扩大和加重，造成国槐枝干千疮百孔，直至枯死，严重影响了城市绿化和市容景观[2-3]。氨基酸是昆虫生长发育必需的生物活性物质，不仅参与蛋白质的合成，而且还具有调节血液渗透压、参与能量代谢和脂肪酸合成等功能，其含量过低或各种氨基酸的相对比例不均衡，都会影响生物的正常生长发育和繁衍[4]，也是植物与昆虫之间相互关系的纽带，对其营养转化与生长发育调控具有重要作用[5-6]。研究发现，将豆卫矛蚜人工饲料中的氨基酸去除，其专食性种群的繁殖量下降[7]。水稻三化螟（Tryporyza incertulas）的生长与精氨酸、赖氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的含量高低呈正相关[8]。精氨酸是昆虫肌肉磷酸精氨酸的合成前体[9]。杨树氨基酸含量与杨树抗性及桑天牛（Apriona germari）的危害程度相关[10]。寄主体内氨基酸、蛋白质和可溶性糖的含量是决定锈色粒肩天牛对寄主选择的倾向程度和危害程度的关键[11]。本研究通过测定锈色粒肩天牛寄主国槐韧皮部和木质部中氨基酸组成及相对含量，揭示出锈色粒肩天牛的危害与寄主氨基酸组成及其含量的关系，深入了解锈色粒肩天牛与国槐防御之间的平衡关系，探索寄主的抗虫机理，以期为选育、营造抗虫品系提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 采樣地概况
宁阳县（N 35°45′47.45″，S 116°48′03.99″）隶属山东省泰安市，位于鲁中偏西，泰安市南部，属暖温带湿润季节性气候区。国槐为宁阳的主要行道树，以东西大街分布较多且密集，树龄均为30年，立地条件一致，受锈色粒肩天牛的危害严重，已有大量树木枯死。
1.2 样品采集
5月上旬，在宁阳东西大街，采集不同受害程度的国槐的韧皮部和木质部样品。采集标准及样株情况状况如表1，选取不同受害程度国槐各3株，共选取12株国槐作为试验对象，在距地1 m处分别采集韧皮部与木质部带回实验室。
1.3 氨基酸含量测定
如表1所示，采用安玛西亚（Amersham）氨基酸自动分析仪（Biochrom30）测定韧皮部和木质部中氨基酸的组成和含量[12]，每个样品平行测定3次。 1.4 数据分析
数据采用Excel处理，统计分析采用SPSS（SPSS version 20.0; SPSS， Chicago， IL， USA）邓肯（Duncan’s multiple analysis）检验。
2 结果与分析
2.1 韧皮部氨基酸组成及相对含量的变化
在国槐主干韧皮部中，共检测出16种氨基酸，为苏氨酸、丝氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、半胱氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、酪氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、组氨酸、精氨酸。受害程度的不断加重，国槐韧皮部中总氨基酸含量呈先升高后降低的趋势，受害初期总氨基酸含量显著升高，随着受害程度的逐渐加深，总氨基酸含量不断降低。其中，天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、酪氨酸、组氨酸、受害后符合总体变化趋势，其它5种氨基酸半胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸和精氨酸变化规律不符合总氨基酸含量变化规律，半胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸随着受害程度的加深呈逐渐下降的趋势，而精氨酸在受害中期升高后降低（表2）。锈色粒肩天牛危害初期可诱导寄主国槐韧皮部产生更多的氨基酸，同时寄主国槐受害后启动防御机制来抵御侵害。
2.2.木质部氨基酸组成及相对含量的变化
在国槐主干木质部中，同样检测出16种氨基酸，即苏氨酸、丝氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、半胱氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、组氨酸、精氨酸。随着国槐受锈色粒肩天牛的危害程度的不断加深，木质部中的氨基酸相对含量有一定的差异，并与韧皮部呈现相同规律，即总氨基酸含量在受害初期均略微上升，后期大幅度减少（表3）。不同的是，在韧皮部中氨基酸含量的在危害初期上升，中后期下降;在木质部中，前中期氨基酸含量上升，后期急剧下降。即锈色粒肩天牛危害后，在危害初期便可诱导寄主韧皮部产生更多的氨基酸，且中期继续上升，但随着当寄主受害程度的加大，锈色粒肩天牛对寄主的危害逐渐减小。其中，天冬氨酸、苏氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、组氨酸、赖氨酸、精氨酸的含量变化与总氨基酸含量变化相同，初期有所增加，后期有所减少;其它5种氨基酸丝氨酸、半胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸与总氨基酸变化规律不相符，呈逐渐降低的趋势。
3 结论与讨论
氨基酸是昆虫生长发育所必需的物质之一，食物中不同氨基酸含量能够显著影响昆虫的生长、发育和繁殖[13]。研究表明，氨基酸为影响暗黑鳃金龟取食和繁殖的最主要因素[14]。氨基酸能够显著影响蜜蜂的生存与蜂群发展，有研究表明精氨酸、组氨酸、缬氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸和亮氨酸是蜜蜂生长发育所必需的氨基酸，其中异亮氨酸、亮氨酸以及缬氨酸的需求量最大[15]。昆虫的必需氨基酸大致为赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸和缬氨酸[16-17]。不同种类的昆虫对寄主植物氨基酸含量的反应存在很大差异。
本研究所检测到的国槐韧皮部和木质部中氨基酸含量的变化与受锈色粒肩天牛的危害程度显著相关。大部分氨基酸随受害程度的加深呈先升高后降低的趋势，可能是锈色粒肩天牛为满足自身生长发育的需要诱导国槐树体氨基酸含量的变化。如国槐受害后组氨酸含量显著升高。组氨酸是昆虫幼虫发育的必需氨基酸[17]，锈色粒肩天牛幼虫钻蛀危害，必需氨基酸含量升高保证了幼虫在韧皮部和木质部组织内生长发育。部分氨基酸如半胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸的含量持续降低，与植物的自身防御相关。已有研究表明植物的各种环境胁迫通常伴随着植物体内游离氨基酸积累的变化[18]。如本研究中所检测到的苯丙氨酸含量变化，在受害初期显著降低，可能是诱发国槐化学防御反应，通过代谢途径将苯丙氨酸合成大量的酚类物质，阻止锈色粒肩天牛的产卵或取食。
韧皮部和木质部中氨基酸含量存在差异，如木质部中脯氨酸含量高于韧皮部，何莉莉等[19]研究发现，脯氨酸是合成木质素的原料，木质素是促使植株木质化的关键，能够增强细胞壁的机械强度，同时还能提高植物的抗逆性[20]。这也进一步说明国槐受锈色粒肩天牛危害后诱发防御反应，降低侵害。
不同的氨基酸对锈色粒肩天牛和国槐的作用机制有待于进一步探索，从而为锈色粒肩天牛的寄主选择及防治原理提供新的切入点，找到更有效的防治措施。
参考文献：
[1]唐燕平， 刘远， 李晓琳， 等. 锈色粒肩天牛生物学特性的观察[J]. 安徽农业大学学报， 2001， 28（3）： 238-241.
[2]卢希平， 刘玉， 尹淑艳， 等. 锈色粒肩天牛生物学观察[J]. 中国森林病虫， 2005， 24（4）： 11-13.
[3]贺春玲， 吴国新， 孙丹萍. 锈色粒肩天牛研究进展[J]. 西北林学院学报， 2004， 19（2）： 103-106.
[4]严善春， 李金国， 温爱亭， 等. 青杨脊虎天牛的危害与杨树氨基酸组成和含量的相关性[J]. 昆虫学报， 2006， 49（1）： 93-99.
[5]KARLEY A J， DOUGLAS A E， PARKER W E. Amino acid composition and nutritional quality of potato leaf phloem sap for aphids[J]. Journal of experimental biology， 2002， 205（19）： 3009-3018.
[6]朱玉永， 陳立， 王俊刚. 豌豆蚜取食对蚕豆韧皮部及自身氨基酸含量的影响[J]. 新疆农业科学， 2014， 51（7）： 1284-1291.
[7]TOSH C R ， POWELL G， HOLMES N D ， et al. Reproductive response of generalist and specialist aphid morphs with the same genotype to plantsecondary compounds and amino acids[J]. Journal of insect physiology， 2003， 49（12）： 1173-1182. [8]于亚君， 方继朝， 高渊. 氨基酸与水稻三化螟幼虫生长关系初探[J]. 江苏农业科学， 1998（4）： 36-37.
[9]邵淑霞. 角倍蚜瘿内世代种群动态及寄主植物对蚜虫刺激的光合和脱落酸响应[D]. 北京： 中国林业科学研究院， 2013.
[10]李淑玲， 刘美青， 李继东， 等.毛白杨无性系树皮有机物质含量与抗性关系的研究[J]. 河南农业大学学报， 2001， 35（3）： 216-220.
[11]刘桂华， 唐燕平. 锈色粒肩天牛与寄主树种关系的初步研究[J]. 林業科学， 2001， 38（3）： 106-113.
[12]陈玉芹， 尹红星， 王应清， 等. 辣木茶的氨基酸分析及营养价值评定[J]. 南方农业学报， 2017（7）： 154-159.
[13]WANG Z L， WANG X P， LI C R， et al. Effect of dietary protein and carbohydrates on survival and growth in larvae of the Henosepilachna vigintioctopunctata（F.）（Coleoptera：Coccinellidae）[J]. Journal of insect science， 2018， 18（4）： 3-4.
[14]徐畅， 王哲， 朱秀蕾， 等. 影响暗黑鳃金龟成虫取食、寿命及生殖力的植物叶片营养成分分析[J]. 昆虫学报， 2019（10）：1205-1211.
[15]戴荣国， 曹兰， 王瑞生，等. 不同水平亮氨酸对繁殖期意大利蜜蜂蜂群群势及工蜂发育的影响[J]. 昆虫学报， 2016， 59（5）： 500-508.
[16]WANG D， ZHAI S W， ZHANG C X， et al.Nutrition value of the Chinese grasshopper Acrida cinerea（Thunberg） for broilers[J]. Animal feed science and technology， 2007， 135（1）： 66-74.
[17]王荫长. 昆虫生物化学[M]. 北京： 中国农业出版社，2003.
[18]SHOWLER A T. Stress-induced host plant free amino acids and insects[M]. Springer netherlands， 2008.
[19]何莉莉， 侯丽霞， 葛晓光， 等. 嫁接番茄抗叶霉病效果及其与体内几种抗性物质的关系[J]. 沈阳农业大学学报， 2001， 32（2）： 99-101.
[20]徐祥明， 叶和春， 李国风. 脯氨酸代谢与植物抗渗透胁迫的研究进展[J]. 植物学通报， 2000， 17（6）： 526-542.
关键词：国槐;锈色粒肩天牛;氨基酸含量
中图分类号：S763.7 文献标志码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.08.021
Abstract：In order to research the association between the damage of Apriona swainsoni Hope and the compositions and contents of amino acids in Sophora japonica Linn. by the Amino acid analyzer， analyzed the compositions and contents of amino acids in S. japonica from the phloem and xylem damaged to different degrees. In S. japonica from the phloem and xylem damaged to different degrees， detect 16 kinds of amino acids. With the extent of the harm of S. japonica has been increasing， the total amino acid content showed a trend of increasing first and then decreasing. That is to say， in the early stage of A. swainsoni damage， the total amino acid content of the host increased， and the total amino acid content of the late harm significantly decreased， and the content of each amino acid also changed significantly.
Key words：Sophora japonica; Apriona swainsoni; amino acids contents
近年来，锈色粒肩天牛的发生严重，对我国传统树种国槐造成严重破坏。锈色粒肩天牛（Apriona s wainsoni Hope），属于天牛科（Cerambycidae）粒肩天牛属（Apriona），是一种破坏性极强的钻蛀性害虫，曾是我国森林植物检疫对象，有“国槐杀手”、“国槐的毁灭性害虫”之称[1]。近年来国槐锈色粒肩天牛的发生日趋严重，在山东、河南、河北、北京、安徽、江苏、浙江、陕西等地危害不断扩大和加重，造成国槐枝干千疮百孔，直至枯死，严重影响了城市绿化和市容景观[2-3]。氨基酸是昆虫生长发育必需的生物活性物质，不仅参与蛋白质的合成，而且还具有调节血液渗透压、参与能量代谢和脂肪酸合成等功能，其含量过低或各种氨基酸的相对比例不均衡，都会影响生物的正常生长发育和繁衍[4]，也是植物与昆虫之间相互关系的纽带，对其营养转化与生长发育调控具有重要作用[5-6]。研究发现，将豆卫矛蚜人工饲料中的氨基酸去除，其专食性种群的繁殖量下降[7]。水稻三化螟（Tryporyza incertulas）的生长与精氨酸、赖氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的含量高低呈正相关[8]。精氨酸是昆虫肌肉磷酸精氨酸的合成前体[9]。杨树氨基酸含量与杨树抗性及桑天牛（Apriona germari）的危害程度相关[10]。寄主体内氨基酸、蛋白质和可溶性糖的含量是决定锈色粒肩天牛对寄主选择的倾向程度和危害程度的关键[11]。本研究通过测定锈色粒肩天牛寄主国槐韧皮部和木质部中氨基酸组成及相对含量，揭示出锈色粒肩天牛的危害与寄主氨基酸组成及其含量的关系，深入了解锈色粒肩天牛与国槐防御之间的平衡关系，探索寄主的抗虫机理，以期为选育、营造抗虫品系提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 采樣地概况
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1.2 样品采集
5月上旬，在宁阳东西大街，采集不同受害程度的国槐的韧皮部和木质部样品。采集标准及样株情况状况如表1，选取不同受害程度国槐各3株，共选取12株国槐作为试验对象，在距地1 m处分别采集韧皮部与木质部带回实验室。
1.3 氨基酸含量测定
如表1所示，采用安玛西亚（Amersham）氨基酸自动分析仪（Biochrom30）测定韧皮部和木质部中氨基酸的组成和含量[12]，每个样品平行测定3次。 1.4 数据分析
数据采用Excel处理，统计分析采用SPSS（SPSS version 20.0; SPSS， Chicago， IL， USA）邓肯（Duncan’s multiple analysis）检验。
2 结果与分析
2.1 韧皮部氨基酸组成及相对含量的变化
在国槐主干韧皮部中，共检测出16种氨基酸，为苏氨酸、丝氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、半胱氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、酪氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、组氨酸、精氨酸。受害程度的不断加重，国槐韧皮部中总氨基酸含量呈先升高后降低的趋势，受害初期总氨基酸含量显著升高，随着受害程度的逐渐加深，总氨基酸含量不断降低。其中，天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、酪氨酸、组氨酸、受害后符合总体变化趋势，其它5种氨基酸半胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸和精氨酸变化规律不符合总氨基酸含量变化规律，半胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸随着受害程度的加深呈逐渐下降的趋势，而精氨酸在受害中期升高后降低（表2）。锈色粒肩天牛危害初期可诱导寄主国槐韧皮部产生更多的氨基酸，同时寄主国槐受害后启动防御机制来抵御侵害。
2.2.木质部氨基酸组成及相对含量的变化
在国槐主干木质部中，同样检测出16种氨基酸，即苏氨酸、丝氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、半胱氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、组氨酸、精氨酸。随着国槐受锈色粒肩天牛的危害程度的不断加深，木质部中的氨基酸相对含量有一定的差异，并与韧皮部呈现相同规律，即总氨基酸含量在受害初期均略微上升，后期大幅度减少（表3）。不同的是，在韧皮部中氨基酸含量的在危害初期上升，中后期下降;在木质部中，前中期氨基酸含量上升，后期急剧下降。即锈色粒肩天牛危害后，在危害初期便可诱导寄主韧皮部产生更多的氨基酸，且中期继续上升，但随着当寄主受害程度的加大，锈色粒肩天牛对寄主的危害逐渐减小。其中，天冬氨酸、苏氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、组氨酸、赖氨酸、精氨酸的含量变化与总氨基酸含量变化相同，初期有所增加，后期有所减少;其它5种氨基酸丝氨酸、半胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸与总氨基酸变化规律不相符，呈逐渐降低的趋势。
3 结论与讨论
氨基酸是昆虫生长发育所必需的物质之一，食物中不同氨基酸含量能够显著影响昆虫的生长、发育和繁殖[13]。研究表明，氨基酸为影响暗黑鳃金龟取食和繁殖的最主要因素[14]。氨基酸能够显著影响蜜蜂的生存与蜂群发展，有研究表明精氨酸、组氨酸、缬氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸和亮氨酸是蜜蜂生长发育所必需的氨基酸，其中异亮氨酸、亮氨酸以及缬氨酸的需求量最大[15]。昆虫的必需氨基酸大致为赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸和缬氨酸[16-17]。不同种类的昆虫对寄主植物氨基酸含量的反应存在很大差异。
本研究所检测到的国槐韧皮部和木质部中氨基酸含量的变化与受锈色粒肩天牛的危害程度显著相关。大部分氨基酸随受害程度的加深呈先升高后降低的趋势，可能是锈色粒肩天牛为满足自身生长发育的需要诱导国槐树体氨基酸含量的变化。如国槐受害后组氨酸含量显著升高。组氨酸是昆虫幼虫发育的必需氨基酸[17]，锈色粒肩天牛幼虫钻蛀危害，必需氨基酸含量升高保证了幼虫在韧皮部和木质部组织内生长发育。部分氨基酸如半胱氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸的含量持续降低，与植物的自身防御相关。已有研究表明植物的各种环境胁迫通常伴随着植物体内游离氨基酸积累的变化[18]。如本研究中所检测到的苯丙氨酸含量变化，在受害初期显著降低，可能是诱发国槐化学防御反应，通过代谢途径将苯丙氨酸合成大量的酚类物质，阻止锈色粒肩天牛的产卵或取食。
韧皮部和木质部中氨基酸含量存在差异，如木质部中脯氨酸含量高于韧皮部，何莉莉等[19]研究发现，脯氨酸是合成木质素的原料，木质素是促使植株木质化的关键，能够增强细胞壁的机械强度，同时还能提高植物的抗逆性[20]。这也进一步说明国槐受锈色粒肩天牛危害后诱发防御反应，降低侵害。
不同的氨基酸对锈色粒肩天牛和国槐的作用机制有待于进一步探索，从而为锈色粒肩天牛的寄主选择及防治原理提供新的切入点，找到更有效的防治措施。
参考文献：
[1]唐燕平， 刘远， 李晓琳， 等. 锈色粒肩天牛生物学特性的观察[J]. 安徽农业大学学报， 2001， 28（3）： 238-241.
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[14]徐畅， 王哲， 朱秀蕾， 等. 影响暗黑鳃金龟成虫取食、寿命及生殖力的植物叶片营养成分分析[J]. 昆虫学报， 2019（10）：1205-1211.
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