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摘要：山栏稻是海南黎族和苗族先民经过长期的生产实践筛选得到的、适合海南中西部干旱地区种植的特有稻种资源。以2013—2017年在海南岛中西部地区收集到的65份山栏稻资源为试验材料，对其株高、有效穗数、穗长、总粒数、實粒数、结实率、千粒质量等主要农艺性状进行变异性和相关性分析，并对山栏稻资源进行聚类分析。结果表明：山栏稻资源的农艺性状变异系数为0.106～0.305，说明山栏稻资源具有较丰富的农艺性状多样性;有7个材料的穗长超过30.0 cm，有3个材料的总粒数大于200.0粒，有10个材料的结实率超过90.0%，有23个材料的千粒质量超过30.0 g，可为水稻高产品种选育提供较多优良种质资源;株高与有效穗数、穗长、千粒质量均为显著正相关，穗长与结实率显著负相关，预示通过山栏稻资源群体内杂交以降低株高并提高产量的难度较大;将65个山栏稻资源分为6类，其中Ⅴ类和Ⅵ类共16个材料，其株高较低、总粒数较高，其中30号、36号材料的总粒数分别达到了243.0、239.6粒，具有较高的高产潜力，可用作高产育种的亲本材料。
关键词：海南;山栏稻;农艺性状;聚类分析
中图分类号： S511.024 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）01-0066-04
山栏稻是海南黎族和苗族先民经过长期的生产实践筛选得到的、适合海南中西部干旱地区种植的特有稻种资源[1-2]，抗旱性较强[3-4]，食味品质性状较优[5]，用山栏糯米酿制的山栏酒还被称作“黎家茅台”，在黎族、苗族少数民族的传统节庆活动中必不可少，深受当地群众喜爱。山栏稻农事活动也是很多黎族、苗族少数民族文化艺术作品的创作来源，是其民族文化的重要组成部分。同时，随着山栏米和山栏酒市场需求的不断增加和与山栏稻农事活动相关的乡村旅游蓬勃发展，山栏稻种植已成为不少地区农民增收致富的优势产业[6-7]。但近年来，随着退耕还林等环境保护政策的实施，原来山栏稻“刀耕火种”的生产方式难以为继，种质资源数量和种植面积也正逐年减少，保护和利用山栏稻种质资源、扶持山栏稻种植和加工等相关产业迫在眉睫。
在长期的自然进化和人工驯化过程中，海南山栏稻形成了较为特殊的农艺性状，如多数山栏稻种质属于粳稻或偏粳稻[2，8]，普遍表现高秆、穗颈过长、叶片大且披垂等不良性状[3]，山栏稻外壳颜色、米粒颜色、芒性等均表现出较丰富的种质多样性[9]。目前，针对山栏稻种质资源农艺性状的差异性、相关性等系统性分析及基于产量性状的聚类分析尚未见报道。为此，本研究拟对65份山栏稻种质资源的株高、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实率、千粒质量等主要农艺性状进行变异性、相关性及聚类分析，以期为山栏稻种质资源的保护与利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
以2013—2017年在海南岛中西部地区收集到的65份山栏稻资源为试验材料（表1）。2015—2017年，将上述种质材料种植在海南省农业科学院永发基地（位于海南省澄迈县）和海南省琼中县营根镇热作场，在端午节前后直播种植，覆土较浅。每种材料种植100株，行株距25 cm×30 cm，按旱稻种植常规管理。
1.2 方法
参考《水稻种质资源描述规范和数据标准》《海南岛稻种种质资源的考察研究》[10-11]鉴定山栏稻种质资源的籼粳性，调查和测量株高、有效穗数、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒质量等主要农艺性状。
利用IBM SPSS Statistics 19.0软件对山栏稻农艺性状进行变异性和相关性分析，对山栏稻种质资源进行聚类分析。聚类方法为最长距离法，以欧式距离平方为类间距离度量标准。
2 结果与分析
2.1 山栏稻农艺性状变异性分析
山栏稻种质资源农艺性状的检测结果见表2，变异性分析结果见表3。株高、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实率、千粒质量7个农艺性状的变异系数为0.106～0.305，说明山栏稻种质资源具有较丰富的农艺性状多样性。其中，有效穗数、总粒数、实粒数3个性状的多样性更为突出，变异系数达到0.3左右。
由表2、表3可知，山栏稻种质资源的平均株高为148.7 cm，除了40号、43号、44号材料的株高分别为99.2、86.3、100.0 cm 外，其余材料的株高都大于120.0 cm，58号材料的株高最高，为179.7 cm。山栏稻种质资源的平均有效穗数为8.3个/穴，有17个材料的有效穗数为3.0～6.7个/穴，有33个材料的有效穗数为7.0～10.0个/穴，有15个材料的有效穗数为10.2～14.0个/穴。山栏稻种质资源的平均穗长为27.1 cm，有7个材料的穗长超过30.0 cm。山栏稻种质资源的平均总粒数为132.7粒，有13个材料的总粒数小于100.0粒，有33个材料的总粒数在100.0～150.0粒，有16个材料的总粒数在150.0～200.0粒，有3个材料的总粒数大于200.0粒，其中30号、36号材料的总粒数分别达243.0、239.6粒。山栏稻种质资源的平均实粒数和平均结实率分别为104.3粒和79.4%，有10个材料的结实率超过90.0%。山栏稻种质资源的平均千粒质量为28.1 g，有23个材料的千粒质量超过30.0 g。
2.2 山栏稻农艺性状相关性分析
山栏稻种质资源的农艺性状相关性分析结果见表4。株高与有效穗数、穗长、千粒质量均为显著正相关，说明株高越高，有效穗数、穗长和千粒质量越大，相关系数均小于0.5。有效穗数与结实率显著正相关，说明有效穗数越大，结实率越高，相关系数为0.304。穗长与结实率显著负相关，说明穗长越大，结实率越低，相关系数绝对值为0.281。总粒数与穗长、实粒数均显著正相关，说明总粒数越大，穗长和实粒数也越大，相关系数分别为0.401、0.813。实粒数与结实率显著正相关，相关系数为0.347。 2.3 山栏稻种质资源聚类分析
利用株高、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实率、千粒质量等7个农艺性状对65份山栏稻种质资源进行聚类分析，结果如图1所示。在类间距离为5时，可将65份材料分为6类。Ⅰ类包含24个材料，其农艺性状特点为株高和结实率较高，其他性狀与试验群体表现相似;Ⅱ类包含4个材料，其特点为实粒数和结实率明显较低，其他性状与试验群体相似;Ⅲ类包含19个材料，其特点为株高和有效穗数较高，穗长、总粒数和实粒数较低，结实率和千粒质量与试验群体相似;Ⅳ类包括2个材料，其特点为株高、有效穗数、穗长、总粒数和千粒质量都明显较低，实粒数和结实率与试验群体相似;Ⅴ类包括5个材料，其特点为株高、有效穗数和结实率较低，穗长和总粒数较高，实粒数和千粒质量与试验群体相似;Ⅵ类包括11个材料，其特点为株高较低，总粒数和结实率较高，其他性状与试验群体相似。
3 讨论与结论
水稻是全球三大粮食作物之一。在耕地日益紧张的情况下，提高水稻产量对解决人类粮食安全问题具有重要意义[12-15]。水稻的产量水平由其遗传物质决定，并受环境因素影响。株高、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实率、千粒质量等农艺性状是水稻高产品种选育的有效指标[16]。充分利用地方水稻种质资源的遗传多样性，深入分析其农艺性状特性，可为制定高产常规地方品种选育策略、筛选具有高产潜力的杂交亲本及发掘利用高产基因等提供依据。
本研究以海南特有的山栏稻种质资源为研究对象，结果显示，山栏稻种质资源的株高、穗长、结实率和千粒质量等4个农艺性状的变异系数均大于0.1，有效穗数、总粒数、实粒数3个性状的变异系数更是达到0.3左右，说明山栏稻种质资源群体具有较丰富的农艺性状多样性。其中， 有7个材料的穗长超过30.0 cm，有3个材料的总粒数大于200.0粒，有10个材料的结实率超过90.0%，有23个材料的千粒质量超过30.0 g，为高产水稻品种选育提供了较多的优良种质资源。
山栏稻绝大部分种植在海南岛中西部地区的坡地上，肥水条件较差，管理粗放，产量普遍较低[17]。本研究结果显示，绝大部分山栏稻资源的株高都大于120.0 cm，明显超过了矮化育种的株高指标和超级稻新株型的设计株高[18-20]，极易在台风影响下和多肥条件下发生倒伏而导致减产。相关性分析结果显示，株高与有效穗数、穗长、千粒质量均为显著正相关，穗长与结实率显著负相关，虽然其相关系数都不高，但也预示通过群体内资源间杂交以降低株高并提高产量的难度较大。研究结果还表明，山栏稻资源的平均有效穗数为8.3个/穴，大部分资源分蘖能力不强， 总粒数与穗长显著正相关。按照高产优质稻新株型设计，通过引入其他种质资源与山栏稻资源杂交，在降低山栏稻株高的基础上有望育成有效穗数较低、穗长和总粒数较大的高产品种，以满足人们对品质性状优良的山栏稻米的需求。
本研究将65个山栏稻种质资源分为6类。其中，Ⅳ类包括43号和44号2个材料，其特点为株高、有效穗数、穗长、总粒数和千粒质量都明显较低，实粒数和结实率与试验群体相似，这2个材料是海南省农业科学院粮食作物研究所选育的籼糯型常规稻新品种海丰糯1号与山栏稻材料杂交选育得到的，显著降低了山栏稻株高，为利用杂交技术选育山栏稻优良新品种积累了宝贵经验。Ⅴ类和Ⅵ类共16个材料，其株高较低、总粒数较高，其中30号、36号材料的总粒数分别达到了243.0、239.6粒，具有较强的高产潜力，可用作高产育种的亲本材料。
参考文献：
[1]孟卫东，王效宁. 海南稻种资源的研究与保护[J]. 热带农业科学，2004，24（4）：49-52.
[2]袁楠楠，魏 鑫，薛达元，等. 海南黎族聚居区山栏稻的起源演化研究[J]. 植物遗传资源学报，2013，14（2）：202-207.
[3]郑成木，陈 辉，黄东益. 海南山栏稻农艺特征与抗旱生理特性研究[J]. 热带作物学报，1997，18（2）：85-91.
[4]徐建欣，杨 洁，徐志军. 海南山栏稻品种全生育期抗旱性鉴定与评价[J]. 热带作物学报，2018，39（1）：55-60.
[5]杨国峰，黄春燕，王 波，等. 海南山栏稻稻米品质分析及优异资源筛选[J]. 植物遗传资源学报，2017，18（1）：40-45.
[6]郭 彬，王 伟，仝 霞，等. 海南省品牌农业发展探讨[J]. 现代农业科技，2014（18）：277-278.
[7]梁红蕾，栾锦红，徐云升. 论国际旅游岛背景下的黎族饮食文化开发[J]. 琼州学院学报，2014，21（3）：32-35.
[8]郑成木，黄东益，陈 辉. 海南山栏稻种质类缘与杂交育种利用的研究[J]. 热带作物学报，1998，19（2）：74-81.
[9]黄春燕，罗文启，王 波，等. 海南中南部地区旱稻（山兰稻）种质资源及保育模式[J]. 广西植物，2015，35（6）：905-912.
[10]韩龙植，魏兴华，曹桂兰，等. 水稻种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社，2006：59-85.
[11]王官远，陈泰琼，黄 丹，等. 海南岛稻种种质资源的考察研究[M]. 北京：中国农业出版社，1992：13-19.
[12]任 海，付立东，王 宇，等. 硅磷肥对水稻生长发育及产量品质的影响[J]. 江苏农业科学，2017，45（17）：57-61.
[13]王 宇，吕小红，李 旭，等. 育苗载体对机插水稻生长发育及产量的影响[J]. 江苏农业科学，2018，46（11）：55-58.
[14]郭天宇，徐宁彤，曲琪环. 叶面喷施不同硒肥对水稻含硒量及产量的影响[J]. 江苏农业科学，2017，45（7）：59-61.
[15]张艳超，任艳芳，林 肖，等. 不同灌溉方式对镉污染下水稻生长和产量的影响[J]. 江苏农业科学，2017，45（2）：51-54.
[16]陈温福，徐正进. 水稻超高产育种理论与方法[M]. 北京：科学出版社，2008：33.
[17]刘华招，季春德. 海南山栏稻种质资源的保护与利用[J]. 热带农业科学，2016，36（12）：49-51.
[18]Peng S，Khush G S，Cassman K G. Evolution of the new plant ideo-type for increased yield potentia[C]//Breaking the yield barrier：proceedings of a workshop on rice yield potential in favorable environments. Philippines：International Rice Research Institute，1993.
[19]黄耀祥，林青山. 水稻超高产、特优质株型模式的构想和育种实践[J]. 广东农业科学，1994（4）：1-6.
[20]袁隆平. 杂交水稻超高产育种[J]. 杂交水稻，1997，12（6）：1-6. 何 莲，李芦江，姚启伦，等. 玉米地方品种B染色体鉴定及其核型分析[J]. 江苏农业科学，2019，47（1）：70-74.
关键词：海南;山栏稻;农艺性状;聚类分析
中图分类号： S511.024 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）01-0066-04
山栏稻是海南黎族和苗族先民经过长期的生产实践筛选得到的、适合海南中西部干旱地区种植的特有稻种资源[1-2]，抗旱性较强[3-4]，食味品质性状较优[5]，用山栏糯米酿制的山栏酒还被称作“黎家茅台”，在黎族、苗族少数民族的传统节庆活动中必不可少，深受当地群众喜爱。山栏稻农事活动也是很多黎族、苗族少数民族文化艺术作品的创作来源，是其民族文化的重要组成部分。同时，随着山栏米和山栏酒市场需求的不断增加和与山栏稻农事活动相关的乡村旅游蓬勃发展，山栏稻种植已成为不少地区农民增收致富的优势产业[6-7]。但近年来，随着退耕还林等环境保护政策的实施，原来山栏稻“刀耕火种”的生产方式难以为继，种质资源数量和种植面积也正逐年减少，保护和利用山栏稻种质资源、扶持山栏稻种植和加工等相关产业迫在眉睫。
在长期的自然进化和人工驯化过程中，海南山栏稻形成了较为特殊的农艺性状，如多数山栏稻种质属于粳稻或偏粳稻[2，8]，普遍表现高秆、穗颈过长、叶片大且披垂等不良性状[3]，山栏稻外壳颜色、米粒颜色、芒性等均表现出较丰富的种质多样性[9]。目前，针对山栏稻种质资源农艺性状的差异性、相关性等系统性分析及基于产量性状的聚类分析尚未见报道。为此，本研究拟对65份山栏稻种质资源的株高、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实率、千粒质量等主要农艺性状进行变异性、相关性及聚类分析，以期为山栏稻种质资源的保护与利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
以2013—2017年在海南岛中西部地区收集到的65份山栏稻资源为试验材料（表1）。2015—2017年，将上述种质材料种植在海南省农业科学院永发基地（位于海南省澄迈县）和海南省琼中县营根镇热作场，在端午节前后直播种植，覆土较浅。每种材料种植100株，行株距25 cm×30 cm，按旱稻种植常规管理。
1.2 方法
参考《水稻种质资源描述规范和数据标准》《海南岛稻种种质资源的考察研究》[10-11]鉴定山栏稻种质资源的籼粳性，调查和测量株高、有效穗数、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒质量等主要农艺性状。
利用IBM SPSS Statistics 19.0软件对山栏稻农艺性状进行变异性和相关性分析，对山栏稻种质资源进行聚类分析。聚类方法为最长距离法，以欧式距离平方为类间距离度量标准。
2 结果与分析
2.1 山栏稻农艺性状变异性分析
山栏稻种质资源农艺性状的检测结果见表2，变异性分析结果见表3。株高、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实率、千粒质量7个农艺性状的变异系数为0.106～0.305，说明山栏稻种质资源具有较丰富的农艺性状多样性。其中，有效穗数、总粒数、实粒数3个性状的多样性更为突出，变异系数达到0.3左右。
由表2、表3可知，山栏稻种质资源的平均株高为148.7 cm，除了40号、43号、44号材料的株高分别为99.2、86.3、100.0 cm 外，其余材料的株高都大于120.0 cm，58号材料的株高最高，为179.7 cm。山栏稻种质资源的平均有效穗数为8.3个/穴，有17个材料的有效穗数为3.0～6.7个/穴，有33个材料的有效穗数为7.0～10.0个/穴，有15个材料的有效穗数为10.2～14.0个/穴。山栏稻种质资源的平均穗长为27.1 cm，有7个材料的穗长超过30.0 cm。山栏稻种质资源的平均总粒数为132.7粒，有13个材料的总粒数小于100.0粒，有33个材料的总粒数在100.0～150.0粒，有16个材料的总粒数在150.0～200.0粒，有3个材料的总粒数大于200.0粒，其中30号、36号材料的总粒数分别达243.0、239.6粒。山栏稻种质资源的平均实粒数和平均结实率分别为104.3粒和79.4%，有10个材料的结实率超过90.0%。山栏稻种质资源的平均千粒质量为28.1 g，有23个材料的千粒质量超过30.0 g。
2.2 山栏稻农艺性状相关性分析
山栏稻种质资源的农艺性状相关性分析结果见表4。株高与有效穗数、穗长、千粒质量均为显著正相关，说明株高越高，有效穗数、穗长和千粒质量越大，相关系数均小于0.5。有效穗数与结实率显著正相关，说明有效穗数越大，结实率越高，相关系数为0.304。穗长与结实率显著负相关，说明穗长越大，结实率越低，相关系数绝对值为0.281。总粒数与穗长、实粒数均显著正相关，说明总粒数越大，穗长和实粒数也越大，相关系数分别为0.401、0.813。实粒数与结实率显著正相关，相关系数为0.347。 2.3 山栏稻种质资源聚类分析
利用株高、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实率、千粒质量等7个农艺性状对65份山栏稻种质资源进行聚类分析，结果如图1所示。在类间距离为5时，可将65份材料分为6类。Ⅰ类包含24个材料，其农艺性状特点为株高和结实率较高，其他性狀与试验群体表现相似;Ⅱ类包含4个材料，其特点为实粒数和结实率明显较低，其他性状与试验群体相似;Ⅲ类包含19个材料，其特点为株高和有效穗数较高，穗长、总粒数和实粒数较低，结实率和千粒质量与试验群体相似;Ⅳ类包括2个材料，其特点为株高、有效穗数、穗长、总粒数和千粒质量都明显较低，实粒数和结实率与试验群体相似;Ⅴ类包括5个材料，其特点为株高、有效穗数和结实率较低，穗长和总粒数较高，实粒数和千粒质量与试验群体相似;Ⅵ类包括11个材料，其特点为株高较低，总粒数和结实率较高，其他性状与试验群体相似。
3 讨论与结论
水稻是全球三大粮食作物之一。在耕地日益紧张的情况下，提高水稻产量对解决人类粮食安全问题具有重要意义[12-15]。水稻的产量水平由其遗传物质决定，并受环境因素影响。株高、有效穗数、穗长、总粒数、实粒数、结实率、千粒质量等农艺性状是水稻高产品种选育的有效指标[16]。充分利用地方水稻种质资源的遗传多样性，深入分析其农艺性状特性，可为制定高产常规地方品种选育策略、筛选具有高产潜力的杂交亲本及发掘利用高产基因等提供依据。
本研究以海南特有的山栏稻种质资源为研究对象，结果显示，山栏稻种质资源的株高、穗长、结实率和千粒质量等4个农艺性状的变异系数均大于0.1，有效穗数、总粒数、实粒数3个性状的变异系数更是达到0.3左右，说明山栏稻种质资源群体具有较丰富的农艺性状多样性。其中， 有7个材料的穗长超过30.0 cm，有3个材料的总粒数大于200.0粒，有10个材料的结实率超过90.0%，有23个材料的千粒质量超过30.0 g，为高产水稻品种选育提供了较多的优良种质资源。
山栏稻绝大部分种植在海南岛中西部地区的坡地上，肥水条件较差，管理粗放，产量普遍较低[17]。本研究结果显示，绝大部分山栏稻资源的株高都大于120.0 cm，明显超过了矮化育种的株高指标和超级稻新株型的设计株高[18-20]，极易在台风影响下和多肥条件下发生倒伏而导致减产。相关性分析结果显示，株高与有效穗数、穗长、千粒质量均为显著正相关，穗长与结实率显著负相关，虽然其相关系数都不高，但也预示通过群体内资源间杂交以降低株高并提高产量的难度较大。研究结果还表明，山栏稻资源的平均有效穗数为8.3个/穴，大部分资源分蘖能力不强， 总粒数与穗长显著正相关。按照高产优质稻新株型设计，通过引入其他种质资源与山栏稻资源杂交，在降低山栏稻株高的基础上有望育成有效穗数较低、穗长和总粒数较大的高产品种，以满足人们对品质性状优良的山栏稻米的需求。
本研究将65个山栏稻种质资源分为6类。其中，Ⅳ类包括43号和44号2个材料，其特点为株高、有效穗数、穗长、总粒数和千粒质量都明显较低，实粒数和结实率与试验群体相似，这2个材料是海南省农业科学院粮食作物研究所选育的籼糯型常规稻新品种海丰糯1号与山栏稻材料杂交选育得到的，显著降低了山栏稻株高，为利用杂交技术选育山栏稻优良新品种积累了宝贵经验。Ⅴ类和Ⅵ类共16个材料，其株高较低、总粒数较高，其中30号、36号材料的总粒数分别达到了243.0、239.6粒，具有较强的高产潜力，可用作高产育种的亲本材料。
参考文献：
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[5]杨国峰，黄春燕，王 波，等. 海南山栏稻稻米品质分析及优异资源筛选[J]. 植物遗传资源学报，2017，18（1）：40-45.
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[7]梁红蕾，栾锦红，徐云升. 论国际旅游岛背景下的黎族饮食文化开发[J]. 琼州学院学报，2014，21（3）：32-35.
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[10]韩龙植，魏兴华，曹桂兰，等. 水稻种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社，2006：59-85.
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[12]任 海，付立东，王 宇，等. 硅磷肥对水稻生长发育及产量品质的影响[J]. 江苏农业科学，2017，45（17）：57-61.
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[16]陈温福，徐正进. 水稻超高产育种理论与方法[M]. 北京：科学出版社，2008：33.
[17]刘华招，季春德. 海南山栏稻种质资源的保护与利用[J]. 热带农业科学，2016，36（12）：49-51.
[18]Peng S，Khush G S，Cassman K G. Evolution of the new plant ideo-type for increased yield potentia[C]//Breaking the yield barrier：proceedings of a workshop on rice yield potential in favorable environments. Philippines：International Rice Research Institute，1993.
[19]黄耀祥，林青山. 水稻超高产、特优质株型模式的构想和育种实践[J]. 广东农业科学，1994（4）：1-6.
[20]袁隆平. 杂交水稻超高产育种[J]. 杂交水稻，1997，12（6）：1-6. 何 莲，李芦江，姚启伦，等. 玉米地方品种B染色体鉴定及其核型分析[J]. 江苏农业科学，2019，47（1）：70-74.