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摘要 稻瘟病、纹枯病和白叶枯病是危害水稻生长发育的重要病害。介绍水稻主要病害的基本特点，综述硅对水稻主要病害的抗性机理及研究进展，并对硅肥在水稻病害防治中的重要作用进行了展望。
关键词 硅；水稻；稻瘟病；纹枯病；白叶枯病；抗性机理
中图分类号 S435.111 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）14-0134-02
Research Progress on Resistance Mechanism to Rice Diseases by Silicon
WEN Shu
（Plant Protect Station of Beibei District in Chognqing City，Chognqing 400799）
Abstract Rice blast，sheath blight and bacterial blight were the major diseases that endangered the rice′s growth.This article introduced the basic characteristics of the major rice diseases，reviewed the mechanism of resistance and research progress to rice diseases by silicon and outlooked the important influences of silicon on diseases prevention of rice.
Key words silicon；rice；rice blast；sheath blight；bacterial blight；resistance mechanism
水稻（Oryza sativa L.）是世界上重要的粮食作物之一。作为喜硅作物之一，硅是水稻生长所必需的有益营养元素之一，具有提高抗逆性、降低重金属毒害、改善生理功能、增加产量和改善稻米品质等作用。此外，硅对环境友好，对环境不会产生污染。该文对国内外有关硅对水稻主要病害的最新研究进展进行了归纳总结，为有效、安全防治水稻病害提供依据。
1 水稻主要病害
1.1 稻瘟病
稻瘟病是一种通过气流传播的，由水稻真菌引发的病害。因发病时期、部位不同可分为节瘟、苗瘟、叶瘟、穗茎瘟和谷粒瘟，以节瘟、叶瘟以及穗瘟发病较为常见，主要危害叶片、茎秆和穗部。气象因子、栽培管理条件、品种抗性等是稻瘟病发生和流行的影响因素，温度和湿度对稻瘟病发病的影响最大，适温高湿，特别是雨、雾、露天气更利于稻瘟病发生，在温度达20～30 ℃ 特别是24～28 ℃ 的条件下，若出现持续连阴雨，相对湿度达90%以上，就极易出现严重的稻瘟病现象[1]。
防治措施：一是因地制宜选用抗病品种；二是选用排灌方便的田块，培育壮苗，科学肥水管理；三是化学防治，可用40%稻瘟灵或20%三环唑可湿性粉剂适时喷雾防治，以增强植株抗病力[2]。
1.2 纹枯病
水稻纹枯病又称云纹病，俗名眉目斑、烂脚瘟、花足秆，由立枯丝核菌引起，是一种真菌性病害[2]。通常出现在水稻分蘖至抽穗期，先是在近水面叶鞘上出现暗绿色水浸状小斑点，后逐渐扩大为长椭圆形纹状病斑，不断增多的病斑互相连成一片不规则的云纹向稻株上部蔓延，当叶片发病严重时，可侵入水稻茎秆并延至穗部，引起叶鞘枯死，茎秆组织坏死，甚至导致水稻整株枯死[3]。高温、高湿利于病害的发生，温度在18～34 ℃均可发生，以22～28 ℃最适宜。湿度在70%～96%发生，在90%以上最适宜[2]。
防治措施：一是选用抗病品种；二是加强肥水管理，施足基肥且及时追肥，注意磷、钾肥的施用比例，分蘖浅水、苗保持露田并保证晒田、长穗应保持湿润、断水时间晚，打捞菌核，减少菌源；三是适时用井冈霉素水剂进行施药保护。
1.3 白叶枯病
水稻白叶枯病病菌为革兰氏阴性菌，其通过伤口或气孔入侵寄主木质部（维管束）进行繁殖，沿叶脉产生灰褐色至白色病斑[4]，主要危害叶片，也可使叶鞘感病。植株受害后，表现为光合作用受阻，叶片干枯，稻穗不充实，不实率增加，千粒重降低。同时，水稻白叶枯病还能影响稻米品质，造成米质松脆，食味差[4]。水稻白叶枯病的症状有4种类型，最典型的是黄色波纹病斑的叶枯型、在苗期发生的整株枯萎的凋萎型、苍白黄叶型和淡黄色中脉型[5]。气候条件、品种抗病性、肥水条件直接影响水稻白叶枯病发生，7—8月高温高湿、台风、暴雨、多露是稻白叶枯病发展流行的气象条件，稻田长期积水、氮肥过多、水稻生长过旺、土壤酸性等条件均利于该病害发生，通常晚稻发病重于早稻，籼稻重于粳糯稻[1]。
防治措施：一是控制菌源；二是选用培育抗病的水稻品种；三是加强栽培管理及水肥管理；四是采用药剂及生物防治。
2 硅对抗稻瘟病的研究进展
研究结果表明，硅肥的施加不仅可以促进水稻植株的生长，促进其产量增加，而且可以提高其抗稻瘟病的能力[6-11]，其机理一般认为是硅沉积在水稻表皮组织，促使形成角质双硅层，组织硅质化，起到机械屏障作用，可在一定程度上阻碍病原菌的侵入[9]。水茂兴等[10]研究表明，新叶展开的前几天是最易感染稻瘟病的时期，硅能使新嫩叶片组织硅质化，有效阻碍病菌侵入。唐 旭等[12]研究表明，水稻茎中的硅含量与穗瘟的病情指数呈显著负相关。雷 雨等[13]研究表明，相较于空白对照，施硅处理稻瘟病的发病率和病情指数均较低，相对防效达27.64%，施硅推迟了POD和CAT对接种稻瘟病菌的响应时间，由此说明自然发病条件下，施硅可提高水稻对稻瘟病的抗性。侯绍春[14]研究表明，在水培溶液中加入硅22 mol/m3，水稻（IR50）稻 瘟病相对发病率比对照降低90%。刘俊渤等[15]研究表明纳米SiO2处理可阻止稻瘟病对水稻叶片的进一步侵害，甚至可将其清除。葛少彬等[16]研究表明，施硅可显著增加水稻对稻瘟病的抗性，改变植株体内的生理代谢状况。 3 硅对抗纹枯病的研究进展
国内外大量试验表明，硅肥能够增强水稻抗纹枯病的能力[17-19]。Rodrigues等[20]研究表明施用硅肥于缺硅土壤中，中度敏感性和敏感性水稻品种较不施硅肥的高抗病品种的纹枯病发病率降低。张国良等[21]采用水培法，从生理生化及细胞学方面证实了增施硅可对纹枯病菌入侵起到一定的作用，可以延缓发病程度和发病时间，且对感病品种的缓解作用要大于抗病品种。可见，外源硅可以不同程度地缓解纹枯病菌侵染条件下非气孔因素引起的水稻叶片光合速率的下降以及对光合机构的破坏作用，提高光化学效率，改善叶片的光合功能，减轻叶片膜脂过氧化程度，增强水稻对纹枯病的抗性[22]。张国良[23]研究表明，水稻在施硅后叶表面的纹枯病菌菌丝纵横交错，水稻叶片的硅化细胞表面菌丝很少，并且抗病品种的菌丝数目比感病品种的要少。范程岚[2]接种水稻纹枯病菌后，施硅接种处理植株体内H2O2含量、MDA含量有减少的趋势，而CAT活性、LOX活性、总可溶性酚含量和木质素含量有增加的趋势；不接种纹枯病菌时，施硅与不施硅处理之间上述物质的含量差异不大，但总体上低于接种纹枯病菌处理。
4 硅对抗白叶枯病的研究进展
对于硅抵御病害的研究，多集中在以真菌引起的稻瘟病、纹枯病等方面，而对于以细菌引起的白叶枯病的研究甚少。Chang等[24]研究表明TNI是白叶枯病敏感型品种，其叶片中硅含量低于抗性育种；TSWY7品种水培条件下，对病害的抵抗能力随着硅肥用量的增加而同步增强。薛高峰等[25-26]率先通过水培试验，研究了硅对水稻白叶枯病抗性及其机制。研究表明，水稻接种白叶枯病菌后，施硅处理水稻叶片中几丁质外切酶、内切酶活性明显增加，白叶枯病病情指数显著降低，显著缓解白叶枯病的危害，达到显著的防治效果，表明硅可以对细菌性病害有防御效果；同时研究提出，硅可通过参与植株体内代谢，调节叶片中脂氧合酶（LOX）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等抗氧化系统酶活性，激发机体过敏反应（HR），增强植株对白叶枯病抗性。刘红芳[27]在田间条件下，接种白叶枯病菌后3 d内，水稻叶片中丙二醛（MDA）含量急剧升高；施硅的水稻叶片中丙二醛（MDA）含量均低于不施硅处理，且正常供氮水平第7天，以及高量供氮水平第3天和第7天均达显著，说明硅可以通过降低MDA含量，减少白叶枯病对水稻的损伤，以此来增强水稻抗白叶枯病能力；施硅能提高感病水稻叶片中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性，有效清除植物体内活性氧（ROS），提高水稻抗白叶枯病能力。因此，硅可通过调节抗氧化系统酶活性，参与植株体内代谢，有效清除活性氧（ROS），诱导植株抗白叶枯病。
5 研究展望
综上所述，对于水稻稻瘟病、纹枯病、白叶枯病等病害，硅均有显著的抑制作用[28]。由于外界高温高湿的条件，我国南方热带和亚热带稻作地区土壤脱硅富铝化现象严重[29]，但农民对硅肥施用的价值仍没有引起足够重视，土壤中硅素的缺乏势必会成为水稻生产的障碍因子。因此，应大力推广硅肥的施用，以实现水稻增产、生态环境保护。
6 参考文献
[1] 荣曼玲.水稻主要病害的发生与防治[J].现代农业科技，2016（6）：143
[2] 李德全，崔月峰.浅谈硅营养对水稻抗病性的影响及机理[J].农业科技通讯，2013（6）：184-186.
[3] 范锃岚.硅对不同抗感纹枯病水稻品种的生理生化和分子机制影响[D].南宁：广西大学，2012.
[4] 杨小红.水稻主要病虫害及其防治方法[J].安徽农学通报，2008，14（12）：40-41.
[5] 杨青.水稻白叶枯病抗性基因Xa31（t）的精细定位及候选基因的克隆[D].武汉：中南民族大学，2011.
[6] 裘维蕃.农业植物病理学[M].北京：农业出版社，1982：15-23.
[7] 章琦.水稻白叶枯病抗性的遗传及改良[M].北京：科学出版社，2007.
[8] DETMANN KC，ARAUJO WL，MARTINS SCV，et al.Silicon nutrition increases grain yield，which，in turn，exerts a feed-forward stimulation of photosynthetic rates via enhanced mesophyll conductance and alters primary metabolism in rice[J].New Phytologist，2012，196（3）：752-762.
[9] 龚金龙，胡雅杰，龙厚元，等.不同时期施硅对超级稻产量和硅素吸收、利用效率的影响[J].中国农业科学，2012，45（8）：1475-1488.
[10] 水茂兴，陈德富，秦遂初，等.水稻新嫩组织的硅质化及其与稻瘟病抗性的关系[J].植物营养与肥料学报，1999，5（4）：352-358.
[11] NANDA H P，GANGOPADHYAY S.Role of silicated cells in rice leaf on brown spot disease incidence by Bipolaris oryzae[J].Intn J trop Pl Dis，1984，2（2）：89-98.
[12] 唐旭，郑毅，汤利，等.不同品种间作条件下的氮硅营养对水稻稻瘟病发生的影响[J].中国水稻科学，2006，20（6）：663-666.
[13] 雷雨，黄云，杜晓宇，等.增施硅肥对水稻抗稻瘟病的效果分析[J].安徽农业科学，2009，37（23）：11044-11046. [14] 侯绍春.水稻的硅素营养探讨[J].农技服务，2010，27（7）：847-848.
[15] 刘俊渤，高臣，高杰，等.硅对稻瘟病菌侵染下水稻叶片超微结构的影响[J].华南农业大学学报，2012，33（1）：40-43.
[16] 葛少彬，刘 敏，蔡昆争，等.硅介导稻瘟病抗性的生理机理[J].中国农业科学，2014，47（2）：240-251.
[17] DATNOFF L E，DEREN C W，SNYDER G H.Silicon fertilization for disease management of rice in Florida[J].Crop Protection，1997（6）：525-531.
[18] 瞿廷广，丁江妹.硅肥对直播水稻的抗逆性和产量的影响[J].耕作与栽培，2003（2）：57-58.
[19] RODRIGUES F A，VALE F X R，KORNDORFER G H，et al.Influnce of silicon management of rice in Florida[J].Crop Protection，2003，22：23-29.
[20] RODRIGUES F，KORND RFER G H，SEEBOLD K W，et al.Effect of silicon and host resistance on sheath blight development in rice[J].Plant Disease，2001，85：827-832.
[21] 张国良，戴其根，张洪程.施硅增强水稻对纹枯病的抗性[J].植物生理与分子生物学学报，2006，32（5）：600-606.
[22] 张国良，戴其根，霍中洋，等.外源硅对纹枯病菌（Rhizoctonia solani）侵染下水稻叶片光合功能的改善[J].生态学报，2008，28（10）：4882 -4889.
[23] 张国良.施硅增强水稻对纹枯病抗性的机制研究[D].扬州：扬州大学，2009.
[24] CHANG S J，ZENG D D，LI C C.Effect of silicon nutrient on bacterial blight resistance of rice（Oryza sativa L.）[C]//Abstract of Second Silicon in Agriculture Conference.Kyoto：Kyoto University，2002：31-33.
[25] 薛高峰，宋阿琳，孙万春，等.硅对水稻叶片抗氧化酶活性的影响及其与白叶枯病抗性的关系[J].植物营养与肥料学报，2010，16（3）：591-597.
[26] 薛高峰，孙万春，宋阿琳，等.硅对水稻生长、白叶枯病抗性及病程相关蛋白活性的影响[J].中国农业科学，2010b，43（4）：690-697.
[27] 刘红芳.硅对水稻倒伏和白叶枯病抗性的影响[D].北京：中国农业科学院，2015.
[28] BRUNINGS M，MA J F，MITANI N，et al.Differential gene expression of rice in response to silicon and rice blast fungus Magnaporthe oryzae[J].Annals of Applied Biology，2009，155：161-170.
[29] 臧惠林，张效朴.我国南方水稻土供硅能力的研究[J].土壤学报，1982，19（2）：131-140.95
关键词 硅；水稻；稻瘟病；纹枯病；白叶枯病；抗性机理
中图分类号 S435.111 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）14-0134-02
Research Progress on Resistance Mechanism to Rice Diseases by Silicon
WEN Shu
（Plant Protect Station of Beibei District in Chognqing City，Chognqing 400799）
Abstract Rice blast，sheath blight and bacterial blight were the major diseases that endangered the rice′s growth.This article introduced the basic characteristics of the major rice diseases，reviewed the mechanism of resistance and research progress to rice diseases by silicon and outlooked the important influences of silicon on diseases prevention of rice.
Key words silicon；rice；rice blast；sheath blight；bacterial blight；resistance mechanism
水稻（Oryza sativa L.）是世界上重要的粮食作物之一。作为喜硅作物之一，硅是水稻生长所必需的有益营养元素之一，具有提高抗逆性、降低重金属毒害、改善生理功能、增加产量和改善稻米品质等作用。此外，硅对环境友好，对环境不会产生污染。该文对国内外有关硅对水稻主要病害的最新研究进展进行了归纳总结，为有效、安全防治水稻病害提供依据。
1 水稻主要病害
1.1 稻瘟病
稻瘟病是一种通过气流传播的，由水稻真菌引发的病害。因发病时期、部位不同可分为节瘟、苗瘟、叶瘟、穗茎瘟和谷粒瘟，以节瘟、叶瘟以及穗瘟发病较为常见，主要危害叶片、茎秆和穗部。气象因子、栽培管理条件、品种抗性等是稻瘟病发生和流行的影响因素，温度和湿度对稻瘟病发病的影响最大，适温高湿，特别是雨、雾、露天气更利于稻瘟病发生，在温度达20～30 ℃ 特别是24～28 ℃ 的条件下，若出现持续连阴雨，相对湿度达90%以上，就极易出现严重的稻瘟病现象[1]。
防治措施：一是因地制宜选用抗病品种；二是选用排灌方便的田块，培育壮苗，科学肥水管理；三是化学防治，可用40%稻瘟灵或20%三环唑可湿性粉剂适时喷雾防治，以增强植株抗病力[2]。
1.2 纹枯病
水稻纹枯病又称云纹病，俗名眉目斑、烂脚瘟、花足秆，由立枯丝核菌引起，是一种真菌性病害[2]。通常出现在水稻分蘖至抽穗期，先是在近水面叶鞘上出现暗绿色水浸状小斑点，后逐渐扩大为长椭圆形纹状病斑，不断增多的病斑互相连成一片不规则的云纹向稻株上部蔓延，当叶片发病严重时，可侵入水稻茎秆并延至穗部，引起叶鞘枯死，茎秆组织坏死，甚至导致水稻整株枯死[3]。高温、高湿利于病害的发生，温度在18～34 ℃均可发生，以22～28 ℃最适宜。湿度在70%～96%发生，在90%以上最适宜[2]。
防治措施：一是选用抗病品种；二是加强肥水管理，施足基肥且及时追肥，注意磷、钾肥的施用比例，分蘖浅水、苗保持露田并保证晒田、长穗应保持湿润、断水时间晚，打捞菌核，减少菌源；三是适时用井冈霉素水剂进行施药保护。
1.3 白叶枯病
水稻白叶枯病病菌为革兰氏阴性菌，其通过伤口或气孔入侵寄主木质部（维管束）进行繁殖，沿叶脉产生灰褐色至白色病斑[4]，主要危害叶片，也可使叶鞘感病。植株受害后，表现为光合作用受阻，叶片干枯，稻穗不充实，不实率增加，千粒重降低。同时，水稻白叶枯病还能影响稻米品质，造成米质松脆，食味差[4]。水稻白叶枯病的症状有4种类型，最典型的是黄色波纹病斑的叶枯型、在苗期发生的整株枯萎的凋萎型、苍白黄叶型和淡黄色中脉型[5]。气候条件、品种抗病性、肥水条件直接影响水稻白叶枯病发生，7—8月高温高湿、台风、暴雨、多露是稻白叶枯病发展流行的气象条件，稻田长期积水、氮肥过多、水稻生长过旺、土壤酸性等条件均利于该病害发生，通常晚稻发病重于早稻，籼稻重于粳糯稻[1]。
防治措施：一是控制菌源；二是选用培育抗病的水稻品种；三是加强栽培管理及水肥管理；四是采用药剂及生物防治。
2 硅对抗稻瘟病的研究进展
研究结果表明，硅肥的施加不仅可以促进水稻植株的生长，促进其产量增加，而且可以提高其抗稻瘟病的能力[6-11]，其机理一般认为是硅沉积在水稻表皮组织，促使形成角质双硅层，组织硅质化，起到机械屏障作用，可在一定程度上阻碍病原菌的侵入[9]。水茂兴等[10]研究表明，新叶展开的前几天是最易感染稻瘟病的时期，硅能使新嫩叶片组织硅质化，有效阻碍病菌侵入。唐 旭等[12]研究表明，水稻茎中的硅含量与穗瘟的病情指数呈显著负相关。雷 雨等[13]研究表明，相较于空白对照，施硅处理稻瘟病的发病率和病情指数均较低，相对防效达27.64%，施硅推迟了POD和CAT对接种稻瘟病菌的响应时间，由此说明自然发病条件下，施硅可提高水稻对稻瘟病的抗性。侯绍春[14]研究表明，在水培溶液中加入硅22 mol/m3，水稻（IR50）稻 瘟病相对发病率比对照降低90%。刘俊渤等[15]研究表明纳米SiO2处理可阻止稻瘟病对水稻叶片的进一步侵害，甚至可将其清除。葛少彬等[16]研究表明，施硅可显著增加水稻对稻瘟病的抗性，改变植株体内的生理代谢状况。 3 硅对抗纹枯病的研究进展
国内外大量试验表明，硅肥能够增强水稻抗纹枯病的能力[17-19]。Rodrigues等[20]研究表明施用硅肥于缺硅土壤中，中度敏感性和敏感性水稻品种较不施硅肥的高抗病品种的纹枯病发病率降低。张国良等[21]采用水培法，从生理生化及细胞学方面证实了增施硅可对纹枯病菌入侵起到一定的作用，可以延缓发病程度和发病时间，且对感病品种的缓解作用要大于抗病品种。可见，外源硅可以不同程度地缓解纹枯病菌侵染条件下非气孔因素引起的水稻叶片光合速率的下降以及对光合机构的破坏作用，提高光化学效率，改善叶片的光合功能，减轻叶片膜脂过氧化程度，增强水稻对纹枯病的抗性[22]。张国良[23]研究表明，水稻在施硅后叶表面的纹枯病菌菌丝纵横交错，水稻叶片的硅化细胞表面菌丝很少，并且抗病品种的菌丝数目比感病品种的要少。范程岚[2]接种水稻纹枯病菌后，施硅接种处理植株体内H2O2含量、MDA含量有减少的趋势，而CAT活性、LOX活性、总可溶性酚含量和木质素含量有增加的趋势；不接种纹枯病菌时，施硅与不施硅处理之间上述物质的含量差异不大，但总体上低于接种纹枯病菌处理。
4 硅对抗白叶枯病的研究进展
对于硅抵御病害的研究，多集中在以真菌引起的稻瘟病、纹枯病等方面，而对于以细菌引起的白叶枯病的研究甚少。Chang等[24]研究表明TNI是白叶枯病敏感型品种，其叶片中硅含量低于抗性育种；TSWY7品种水培条件下，对病害的抵抗能力随着硅肥用量的增加而同步增强。薛高峰等[25-26]率先通过水培试验，研究了硅对水稻白叶枯病抗性及其机制。研究表明，水稻接种白叶枯病菌后，施硅处理水稻叶片中几丁质外切酶、内切酶活性明显增加，白叶枯病病情指数显著降低，显著缓解白叶枯病的危害，达到显著的防治效果，表明硅可以对细菌性病害有防御效果；同时研究提出，硅可通过参与植株体内代谢，调节叶片中脂氧合酶（LOX）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等抗氧化系统酶活性，激发机体过敏反应（HR），增强植株对白叶枯病抗性。刘红芳[27]在田间条件下，接种白叶枯病菌后3 d内，水稻叶片中丙二醛（MDA）含量急剧升高；施硅的水稻叶片中丙二醛（MDA）含量均低于不施硅处理，且正常供氮水平第7天，以及高量供氮水平第3天和第7天均达显著，说明硅可以通过降低MDA含量，减少白叶枯病对水稻的损伤，以此来增强水稻抗白叶枯病能力；施硅能提高感病水稻叶片中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性，有效清除植物体内活性氧（ROS），提高水稻抗白叶枯病能力。因此，硅可通过调节抗氧化系统酶活性，参与植株体内代谢，有效清除活性氧（ROS），诱导植株抗白叶枯病。
5 研究展望
综上所述，对于水稻稻瘟病、纹枯病、白叶枯病等病害，硅均有显著的抑制作用[28]。由于外界高温高湿的条件，我国南方热带和亚热带稻作地区土壤脱硅富铝化现象严重[29]，但农民对硅肥施用的价值仍没有引起足够重视，土壤中硅素的缺乏势必会成为水稻生产的障碍因子。因此，应大力推广硅肥的施用，以实现水稻增产、生态环境保护。
6 参考文献
[1] 荣曼玲.水稻主要病害的发生与防治[J].现代农业科技，2016（6）：143
[2] 李德全，崔月峰.浅谈硅营养对水稻抗病性的影响及机理[J].农业科技通讯，2013（6）：184-186.
[3] 范锃岚.硅对不同抗感纹枯病水稻品种的生理生化和分子机制影响[D].南宁：广西大学，2012.
[4] 杨小红.水稻主要病虫害及其防治方法[J].安徽农学通报，2008，14（12）：40-41.
[5] 杨青.水稻白叶枯病抗性基因Xa31（t）的精细定位及候选基因的克隆[D].武汉：中南民族大学，2011.
[6] 裘维蕃.农业植物病理学[M].北京：农业出版社，1982：15-23.
[7] 章琦.水稻白叶枯病抗性的遗传及改良[M].北京：科学出版社，2007.
[8] DETMANN KC，ARAUJO WL，MARTINS SCV，et al.Silicon nutrition increases grain yield，which，in turn，exerts a feed-forward stimulation of photosynthetic rates via enhanced mesophyll conductance and alters primary metabolism in rice[J].New Phytologist，2012，196（3）：752-762.
[9] 龚金龙，胡雅杰，龙厚元，等.不同时期施硅对超级稻产量和硅素吸收、利用效率的影响[J].中国农业科学，2012，45（8）：1475-1488.
[10] 水茂兴，陈德富，秦遂初，等.水稻新嫩组织的硅质化及其与稻瘟病抗性的关系[J].植物营养与肥料学报，1999，5（4）：352-358.
[11] NANDA H P，GANGOPADHYAY S.Role of silicated cells in rice leaf on brown spot disease incidence by Bipolaris oryzae[J].Intn J trop Pl Dis，1984，2（2）：89-98.
[12] 唐旭，郑毅，汤利，等.不同品种间作条件下的氮硅营养对水稻稻瘟病发生的影响[J].中国水稻科学，2006，20（6）：663-666.
[13] 雷雨，黄云，杜晓宇，等.增施硅肥对水稻抗稻瘟病的效果分析[J].安徽农业科学，2009，37（23）：11044-11046. [14] 侯绍春.水稻的硅素营养探讨[J].农技服务，2010，27（7）：847-848.
[15] 刘俊渤，高臣，高杰，等.硅对稻瘟病菌侵染下水稻叶片超微结构的影响[J].华南农业大学学报，2012，33（1）：40-43.
[16] 葛少彬，刘 敏，蔡昆争，等.硅介导稻瘟病抗性的生理机理[J].中国农业科学，2014，47（2）：240-251.
[17] DATNOFF L E，DEREN C W，SNYDER G H.Silicon fertilization for disease management of rice in Florida[J].Crop Protection，1997（6）：525-531.
[18] 瞿廷广，丁江妹.硅肥对直播水稻的抗逆性和产量的影响[J].耕作与栽培，2003（2）：57-58.
[19] RODRIGUES F A，VALE F X R，KORNDORFER G H，et al.Influnce of silicon management of rice in Florida[J].Crop Protection，2003，22：23-29.
[20] RODRIGUES F，KORND RFER G H，SEEBOLD K W，et al.Effect of silicon and host resistance on sheath blight development in rice[J].Plant Disease，2001，85：827-832.
[21] 张国良，戴其根，张洪程.施硅增强水稻对纹枯病的抗性[J].植物生理与分子生物学学报，2006，32（5）：600-606.
[22] 张国良，戴其根，霍中洋，等.外源硅对纹枯病菌（Rhizoctonia solani）侵染下水稻叶片光合功能的改善[J].生态学报，2008，28（10）：4882 -4889.
[23] 张国良.施硅增强水稻对纹枯病抗性的机制研究[D].扬州：扬州大学，2009.
[24] CHANG S J，ZENG D D，LI C C.Effect of silicon nutrient on bacterial blight resistance of rice（Oryza sativa L.）[C]//Abstract of Second Silicon in Agriculture Conference.Kyoto：Kyoto University，2002：31-33.
[25] 薛高峰，宋阿琳，孙万春，等.硅对水稻叶片抗氧化酶活性的影响及其与白叶枯病抗性的关系[J].植物营养与肥料学报，2010，16（3）：591-597.
[26] 薛高峰，孙万春，宋阿琳，等.硅对水稻生长、白叶枯病抗性及病程相关蛋白活性的影响[J].中国农业科学，2010b，43（4）：690-697.
[27] 刘红芳.硅对水稻倒伏和白叶枯病抗性的影响[D].北京：中国农业科学院，2015.
[28] BRUNINGS M，MA J F，MITANI N，et al.Differential gene expression of rice in response to silicon and rice blast fungus Magnaporthe oryzae[J].Annals of Applied Biology，2009，155：161-170.
[29] 臧惠林，张效朴.我国南方水稻土供硅能力的研究[J].土壤学报，1982，19（2）：131-140.95