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摘要 分析了我国粳型两系不育系选育的现状，针对两系不育系选育上存在的问题和难点，提出了实用性光温敏核不育系选育策略，并结合实际，对今后的研究方向进行了展望。
关键词 水稻；两系不育系；选育；问题；对策；展望
中图分类号 S511.2 2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）23-0068-01
我国两系杂交粳稻育种研究始于1973年，1985年育成世界上第1个粳型光温敏核不育系。与三系杂交水稻相比，两系杂交水稻发展历程“一波三折”。主要是因光温敏核不育系一系两用，其育性受光温条件所左右，不稳定，存在制种和繁殖风险，限制了两系法杂交水稻的发展[1]。近年来，因缺少经费投入，劳力成本增加，有突破性的育种材料缺乏，新育成的粳型两系不育系所配杂交组合整体素质、综合水平较低。如何全面突破杂交粳稻育种研究，以迎合稻米生产和消费新格局，继续保持其在21世纪的特色和地位，值得决策者和科技工作者深思。
1 粳型实用两系不育系选育存在的问题
1.1 与籼型两系不育系相比，粳型两系不育系缺少当家不育系
籼型两系不育系中当家不育系较多，所配组合优势强，适应性广，如培矮64S、广占63-4S、Y58S等。反观粳型两系不育系，尽管育成了一批较实用的不育系，如N5088S、7001S、NC228S等，但由于自身缺陷，使其所配组合综合性状不尽如人意，难以担当重任。
1.2 杂种优势不强，遗传基础单一，缺少高配合力不育系
中国杂交粳稻的增产优势在实际应用中仅为10%左右。目前，中国粳型不育系的核不育基因主要来自于农垦58S，亲本间的遗传基础比较狭窄，缺乏多样性，因此所配组合与常规粳稻相比，产量优势不明显，从而影响了种植者的积极性。通过对北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异进行SSR标记检测，结果表明23个骨干亲本中有16个被聚于同一组，约占70%，说明北方杂交粳稻亲本间的遗传基础较狭窄[2-4]。
1.3 所配组合品质不佳，缺少优质不育系
一方面，中国杂交粳稻与优质常规粳稻相比，整体水平仍较低。对于我国水稻目前的市场格局而言，在杂交粳稻产量优势没有充分发挥的条件下，品质的比较效益更能刺激农民种植积极性。另一方面，母本对垩白粒率和垩白度起主导作用，培育优质不育系是改善粳杂稻米品质的关键。但现阶段，缺乏自身品质优良、所配组合高产优质抗逆好的不育系。
1.4 制种风险大，缺少起点温度低不育系
由于低温影响，两系法水稻杂交组合经常因制种失败引起不育系育性恢复，从而导致种子不纯，无法用于生产。因两用不育系不育起点温度偏高[5]，导致两系杂交种子严重不纯。很多学者研究认为，两系杂交稻制种除了要充分考虑制种基地和制种季节，还要考虑抽穗扬花安全期和育性转换安全期。但天气多变，使不育系育性波动，很容易自交结实，导致制种失败。
1.5 制种产量低，缺少高异交率不育系
杂交粳稻分蘖力普遍不如杂交籼稻，因此大田用种量要高于杂交籼稻。但目前，由于不育系开颖角度小，柱头外露率低，异交结实率低，导致杂交粳稻制种产量低，加之近年来劳动力成本增加，更使杂交稻种子价格居高不下，严重影响农民种植积极性，进一步制约了杂交粳稻的推广应用。
2 粳型实用两系不育系选育对策
2.1 创新育种材料，利用亚种间杂种优势，提高优势水平
矮化育种和杂种优势利用是我国水稻育种史上的2次突破，使单产潜力均在原有品种基础上增加20%左右[6]。21世纪我国面临巨大的人口压力，耕地有限，超级杂交稻育种势在必行。因此，必须进行种质创新。培育新的株型或理想株型和利用籼粳亚种间杂交优势是提高两系杂交粳稻杂种优势的有效途径。通过广亲和恢复系或籼粳恢复系与不同类型不育系组配，可培育出血缘关系较远的广亲和不育系或籼粳不育系与其配组，较易组配出强优势亚种间组合。
2.2 走“双亲双优”策略，培育优质不育系，改良稻米品质
垩白粒率和垩白度是影响粳杂稻米品质的主要因子，母本对垩白粒率和垩白度起主导作用，培育优质不育系是改善粳杂稻米品质的关键；当双亲中有1个亲本为优质品种时，其杂种稻米品质明显提高，而当双亲均为劣质亲本时，其品质则进一步恶化。因此，要培育优质杂交粳稻新组合，只有提高双亲的品质[7-9]。对二系杂交粳稻育种而言，最重要的是提高母本的品质，因此，在选育优质两系粳杂组合时，重点培育优质粳型光敏感核不育系，配组时确保亲本之一为优质品种，培育适当早熟组合，提高籽粒灌浆速度，避免因后期低温对籽粒充实度的影响。此外，选择当地正在推广的或即将审定的优良品系作为转育的轮回亲本。
2.3 多管齐下，加快选育进程，解决种子生产问题
提高杂交粳稻的竞争水平，必须选育一批新型的不育系。在选育时，注意在优良农艺性状选择的同时，加强其异交特性的选择。为了解决亚种间杂交稻结实率低的问题，可将广亲和基因导入不育系和恢复系[10]。在实践中，从F2代等低世代分离群体中选择光温敏核不育系材料，并注重以下几点。一是在海南省结实率较高。光温敏核不育系只有在适宜温光如温室短光处理和海南省短日照条件下才能结实。二是株型好。只有具备优良的植株形态，才能适宜于杂交稻生产的优良不育系，目前认识到分蘖力强、抗倒、株型紧凑的植株为选择定向，且株高应保持在90～100 cm。三是多抗。不育系必须高抗病虫害，通过完善的鉴定、检测手段来确定有苗头的不育系抗性非常有必要。四是柱头外露率高、配合力强、异交易结实。选择时，应注重颖花开张角度、柱头外露率低或配合力、异交结实率等方面性状，对不合格的予以淘汰。五是严格控制育性。镜检观察经目测合格的入选不育株，并套自交袋观察其自交结实情况。
3 展望
3.1 着眼生产需求，选育“双低”两用不育系 “双低”指不育系育性转换起点温度低和自身生理不育下限温度低。选育临界温度低的不育系，以解决制种风险。若临界温度能降到23 ℃以下，就能大大降低长江流域盛夏季节制种风险。根据光温敏不育系育性转换与光温变化关系的基本规律，袁隆平提炼出实用光温敏不育系的4项具体指标，其中最关键的指标不是育起点温度低[11]。另外，水稻生理不育的下限温度越低，耐低温能力越强，繁殖时对产量的影响越小。
3.2 着眼时代前沿，转变育种思路
现代分子生物技术蓬勃发展，这也为水稻育种提供了前所未有的机遇。21世纪的水稻育种将朝哪个方向发展，是每个育种人都应考虑的问题。当前很多专家学者提出了诸多理念或构想，如中国科学院遗传所朱祯博士提出的“品种设计”的育种理念：通过研究水稻基因组学和后基因组学，阐明全部（或绝大部分）水稻基因的功能，建立“数字水稻”模型和规模化水稻生物技术育种体系，以提升水稻基础研究和育种水平[12]。实施水稻“品种设计”战略，可极大地缩短不育系选育进程，提高水稻育种水平，保证粮食生产安全。紧密结合品种资源研究、基因组研究和分子育种技术，培育“绿色水稻”，可以有效地减少农药化肥的使用量，使农民增产增收，同时更好地保护生态环境[13-14]。
4 参考文献
[1] 王宝和，周长海，白和盛，等.浅谈光温敏核不育系选育策略[J].安徽农业科学，1999，27（4）：310-311.
[2] 龙彭年.中国两系法杂交水稻研发成就和发展策略[J].世界农业，2002（8）：36-38.
[3] 何强，蔡义东，徐耀武，等.水稻光温敏核不育系利用中存在的问题与对策[J].杂交水稻，2004，19（4）：1-5.
[4] 杨文清，卢华金，林恭松，等.温州两系不育系选育方法初探[J].温州农业科技，2006（6）：10-13.
[5] 潘润森，毛大梅，陈志伟，等.杂交水稻三系不育系选育的实践和思考[J].杂交水稻，2005，20（5）：6-9.
[6] 程式华，翟虎渠.杂交水稻超高产育种策略[J].农业现代化研究，2000，21（3）：147-150，154.
[7] 方国成，熊佑能，曾庆四，等.两系杂交粳稻主要性状亲子关系与组合选配[J].湖北农业科学，2007，46（2）：196-199，313.
[8] 李培德，方国成，徐华山.两系杂交粳稻两优2887母本直播高产制种技术[J].现代农业科技，2012（24）：50-51.
[9] 邓华凤，何强，舒服，等.中国杂交粳稻研究现状与对策[J].杂交水稻，2006，21（1）：1-6.
[10] 邱福林，庄杰云，华泽田，等.北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异的SSR标记检测[J].中国水稻科学，2005，19（2）：101-104.
[11] 方国成，李培德，徐华山，等.优质早熟杂交粳稻粳两优2847的选育及栽培技术[J].湖北农业科学，2010，49（12）：2967-2969.
[12] 杨振玉，高勇，赵迎春，等.水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究进展[J].作物学报，1996，22（4）：422-429.
[13] 王绍林，桑海旭.两系法选育杂交粳稻的实践与思考[J].垦殖与稻作，2001（4）：7-9.
[14] 黄殿成.长江中下游杂交粳稻亲本产量和品质性状优异配合力标记基因型筛选与配合力改良研究[D].南京：南京农业大学，2012.
关键词 水稻；两系不育系；选育；问题；对策；展望
中图分类号 S511.2 2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）23-0068-01
我国两系杂交粳稻育种研究始于1973年，1985年育成世界上第1个粳型光温敏核不育系。与三系杂交水稻相比，两系杂交水稻发展历程“一波三折”。主要是因光温敏核不育系一系两用，其育性受光温条件所左右，不稳定，存在制种和繁殖风险，限制了两系法杂交水稻的发展[1]。近年来，因缺少经费投入，劳力成本增加，有突破性的育种材料缺乏，新育成的粳型两系不育系所配杂交组合整体素质、综合水平较低。如何全面突破杂交粳稻育种研究，以迎合稻米生产和消费新格局，继续保持其在21世纪的特色和地位，值得决策者和科技工作者深思。
1 粳型实用两系不育系选育存在的问题
1.1 与籼型两系不育系相比，粳型两系不育系缺少当家不育系
籼型两系不育系中当家不育系较多，所配组合优势强，适应性广，如培矮64S、广占63-4S、Y58S等。反观粳型两系不育系，尽管育成了一批较实用的不育系，如N5088S、7001S、NC228S等，但由于自身缺陷，使其所配组合综合性状不尽如人意，难以担当重任。
1.2 杂种优势不强，遗传基础单一，缺少高配合力不育系
中国杂交粳稻的增产优势在实际应用中仅为10%左右。目前，中国粳型不育系的核不育基因主要来自于农垦58S，亲本间的遗传基础比较狭窄，缺乏多样性，因此所配组合与常规粳稻相比，产量优势不明显，从而影响了种植者的积极性。通过对北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异进行SSR标记检测，结果表明23个骨干亲本中有16个被聚于同一组，约占70%，说明北方杂交粳稻亲本间的遗传基础较狭窄[2-4]。
1.3 所配组合品质不佳，缺少优质不育系
一方面，中国杂交粳稻与优质常规粳稻相比，整体水平仍较低。对于我国水稻目前的市场格局而言，在杂交粳稻产量优势没有充分发挥的条件下，品质的比较效益更能刺激农民种植积极性。另一方面，母本对垩白粒率和垩白度起主导作用，培育优质不育系是改善粳杂稻米品质的关键。但现阶段，缺乏自身品质优良、所配组合高产优质抗逆好的不育系。
1.4 制种风险大，缺少起点温度低不育系
由于低温影响，两系法水稻杂交组合经常因制种失败引起不育系育性恢复，从而导致种子不纯，无法用于生产。因两用不育系不育起点温度偏高[5]，导致两系杂交种子严重不纯。很多学者研究认为，两系杂交稻制种除了要充分考虑制种基地和制种季节，还要考虑抽穗扬花安全期和育性转换安全期。但天气多变，使不育系育性波动，很容易自交结实，导致制种失败。
1.5 制种产量低，缺少高异交率不育系
杂交粳稻分蘖力普遍不如杂交籼稻，因此大田用种量要高于杂交籼稻。但目前，由于不育系开颖角度小，柱头外露率低，异交结实率低，导致杂交粳稻制种产量低，加之近年来劳动力成本增加，更使杂交稻种子价格居高不下，严重影响农民种植积极性，进一步制约了杂交粳稻的推广应用。
2 粳型实用两系不育系选育对策
2.1 创新育种材料，利用亚种间杂种优势，提高优势水平
矮化育种和杂种优势利用是我国水稻育种史上的2次突破，使单产潜力均在原有品种基础上增加20%左右[6]。21世纪我国面临巨大的人口压力，耕地有限，超级杂交稻育种势在必行。因此，必须进行种质创新。培育新的株型或理想株型和利用籼粳亚种间杂交优势是提高两系杂交粳稻杂种优势的有效途径。通过广亲和恢复系或籼粳恢复系与不同类型不育系组配，可培育出血缘关系较远的广亲和不育系或籼粳不育系与其配组，较易组配出强优势亚种间组合。
2.2 走“双亲双优”策略，培育优质不育系，改良稻米品质
垩白粒率和垩白度是影响粳杂稻米品质的主要因子，母本对垩白粒率和垩白度起主导作用，培育优质不育系是改善粳杂稻米品质的关键；当双亲中有1个亲本为优质品种时，其杂种稻米品质明显提高，而当双亲均为劣质亲本时，其品质则进一步恶化。因此，要培育优质杂交粳稻新组合，只有提高双亲的品质[7-9]。对二系杂交粳稻育种而言，最重要的是提高母本的品质，因此，在选育优质两系粳杂组合时，重点培育优质粳型光敏感核不育系，配组时确保亲本之一为优质品种，培育适当早熟组合，提高籽粒灌浆速度，避免因后期低温对籽粒充实度的影响。此外，选择当地正在推广的或即将审定的优良品系作为转育的轮回亲本。
2.3 多管齐下，加快选育进程，解决种子生产问题
提高杂交粳稻的竞争水平，必须选育一批新型的不育系。在选育时，注意在优良农艺性状选择的同时，加强其异交特性的选择。为了解决亚种间杂交稻结实率低的问题，可将广亲和基因导入不育系和恢复系[10]。在实践中，从F2代等低世代分离群体中选择光温敏核不育系材料，并注重以下几点。一是在海南省结实率较高。光温敏核不育系只有在适宜温光如温室短光处理和海南省短日照条件下才能结实。二是株型好。只有具备优良的植株形态，才能适宜于杂交稻生产的优良不育系，目前认识到分蘖力强、抗倒、株型紧凑的植株为选择定向，且株高应保持在90～100 cm。三是多抗。不育系必须高抗病虫害，通过完善的鉴定、检测手段来确定有苗头的不育系抗性非常有必要。四是柱头外露率高、配合力强、异交易结实。选择时，应注重颖花开张角度、柱头外露率低或配合力、异交结实率等方面性状，对不合格的予以淘汰。五是严格控制育性。镜检观察经目测合格的入选不育株，并套自交袋观察其自交结实情况。
3 展望
3.1 着眼生产需求，选育“双低”两用不育系 “双低”指不育系育性转换起点温度低和自身生理不育下限温度低。选育临界温度低的不育系，以解决制种风险。若临界温度能降到23 ℃以下，就能大大降低长江流域盛夏季节制种风险。根据光温敏不育系育性转换与光温变化关系的基本规律，袁隆平提炼出实用光温敏不育系的4项具体指标，其中最关键的指标不是育起点温度低[11]。另外，水稻生理不育的下限温度越低，耐低温能力越强，繁殖时对产量的影响越小。
3.2 着眼时代前沿，转变育种思路
现代分子生物技术蓬勃发展，这也为水稻育种提供了前所未有的机遇。21世纪的水稻育种将朝哪个方向发展，是每个育种人都应考虑的问题。当前很多专家学者提出了诸多理念或构想，如中国科学院遗传所朱祯博士提出的“品种设计”的育种理念：通过研究水稻基因组学和后基因组学，阐明全部（或绝大部分）水稻基因的功能，建立“数字水稻”模型和规模化水稻生物技术育种体系，以提升水稻基础研究和育种水平[12]。实施水稻“品种设计”战略，可极大地缩短不育系选育进程，提高水稻育种水平，保证粮食生产安全。紧密结合品种资源研究、基因组研究和分子育种技术，培育“绿色水稻”，可以有效地减少农药化肥的使用量，使农民增产增收，同时更好地保护生态环境[13-14]。
4 参考文献
[1] 王宝和，周长海，白和盛，等.浅谈光温敏核不育系选育策略[J].安徽农业科学，1999，27（4）：310-311.
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[6] 程式华，翟虎渠.杂交水稻超高产育种策略[J].农业现代化研究，2000，21（3）：147-150，154.
[7] 方国成，熊佑能，曾庆四，等.两系杂交粳稻主要性状亲子关系与组合选配[J].湖北农业科学，2007，46（2）：196-199，313.
[8] 李培德，方国成，徐华山.两系杂交粳稻两优2887母本直播高产制种技术[J].现代农业科技，2012（24）：50-51.
[9] 邓华凤，何强，舒服，等.中国杂交粳稻研究现状与对策[J].杂交水稻，2006，21（1）：1-6.
[10] 邱福林，庄杰云，华泽田，等.北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异的SSR标记检测[J].中国水稻科学，2005，19（2）：101-104.
[11] 方国成，李培德，徐华山，等.优质早熟杂交粳稻粳两优2847的选育及栽培技术[J].湖北农业科学，2010，49（12）：2967-2969.
[12] 杨振玉，高勇，赵迎春，等.水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究进展[J].作物学报，1996，22（4）：422-429.
[13] 王绍林，桑海旭.两系法选育杂交粳稻的实践与思考[J].垦殖与稻作，2001（4）：7-9.
[14] 黄殿成.长江中下游杂交粳稻亲本产量和品质性状优异配合力标记基因型筛选与配合力改良研究[D].南京：南京农业大学，2012.