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摘 要： 为明确‘迪庆苦荞’和‘黑丰一號’苦荞的水分敏感时期，及其合理灌溉、稳产栽培、节水生产，该文以‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞为试验材料，采用盆栽人工控水试验，研究了苗期、花期、成熟期干旱胁迫（S）对其生长及生理特性的影响。结果表明：（1）干旱胁迫显著影响了这两种苦荞的生长，表现为株高、茎粗、叶面积、茎叶干重、根系体积、根系表面积、根系平均直径、根系干重、根系活力、根系可溶性蛋白含量均显著低于对照（CK）;根系超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）、游离脯氨酸含量显著高于对照处理，干旱胁迫下‘迪庆苦荞’比‘黑丰一号’表现更优。（2）不同生育时期干旱胁迫对这两种苦荞各指标的影响程度表现为花期>苗期>成熟期; 花期干旱胁迫对茎叶干重的影响最大，花期干旱胁迫与对照相比，‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’的茎叶干重分别降低了44.47%、51.04%。综上所述，干旱影响了这两种苦荞的生长，花期干旱胁迫对其影响最大，‘迪庆苦荞’在干旱胁迫下生长较好，受到的影响较小，所以，在生产实践中，应注意苦荞花期水分的及时供应。
关键词： ‘迪庆苦荞’， ‘黑丰一号’苦荞， 干旱胁迫， 不同生育期， 生长生理特性
中图分类号： Q945
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）06-0970-09
收稿日期： 2020-03-16
基金项目： 国家自然科学基金 （31571604）;山西师范大学现代文理学院基础研究项目（2019JCYJ16） [Support by the National Natural Science Foundation of China（31571604）; Basic Research Project of College of Modern Arts and Science， Shanxi Normal University（2019JCYJ16）]。
作者简介： 董馥慧（1994-），硕士研究生，主要从事植物生理生态研究，（E-mail）dongfuhui1994@126.com。
*通信作者： 裴红宾，副教授，主要从事植物生理生态方面的教学与研究工作，（E-mail）bbpei65110@163.com。
Effects of drought stress on growth and physiological characteristics of Fagopyrum tataricum ‘Diqing’ and F. tataricum‘Heifeng 1’ at different growth stages
DONG Fuhui2， PEI Hongbin1，2*， ZHANG Yongqing2，3， YANG Tian2， YANG Qian2
（ 1 . College of Modern Arts and Sciences， Shanxi Normal University， Linfen 041004， Shanxi， China; 2. College of Life Sciences， Shanxi Normal University， Linfen 041004， Shanxi， China ; 3. College of Geographical Sciences， Shanxi Normal University， Linfen 041004， Shanxi， China ）
Abstract： In order to understand its sensitive period of humidity， reasonable irrigation， stable production cultivation， and water-saving production of Fagopyrum tataricum ‘Diqing’ and F. tataricum ‘Heifeng 1’ ， we took F. tataricum ‘Diqing’ and F. tataricum ‘Heifeng 1’ as the experimental materials， artificial water control was carried out in the pot experiment to study the effects of drought stress on the two kinds of F. tataricum growth and physiological characteristics in seedling， blooming and mature stages. The results were as follows： （1） Drought stress significantly affected the growth of the two kinds of F. tataricum， especially for plant height， stem diameter， leaf area， shoot-leaf dry weight， root volume， root surface area， root average diameter， root dry weight， root activity， soluble protein content. These indexes are significantly lower than those in the control group. However， the contents of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， malondialdehyde （MDA） and free proline content in root system were significantly higher than those in control group. Fagopyrum tataricum ‘Diqing’ had better performance than F. tataricum ‘Heifeng 1’ under drought stress. （2） The effects of drought stress on the two kinds of F. tataricum at different growth stages were blooming stage > seedling stage > mature stage. Drought stress at blooming stage had the greatest effect on shoot-leaf dry weight. Compared with the control group， shoot-leaf dry weight of F. tataricum ‘Diqing’ and F. tataricum ‘Heifeng 1’ decreased by 44.47% and 51.04% respectively. It can be concluded that drought affects the growth of these two kinds of F. tataricum， and the greatest impact on the growth of these two kinds of F. tataricum at blooming stage; while under drought stress， drought-tolerant F. tataricum ‘Diqing’ grows better and is less affected. Therefore， in the production practice， it is necessary to timely supply water to F. tataricum at blooming stage . Key words： Fagopyrum tataricum ‘Diqing’， F. Tataricum ‘Heifeng 1’， drought stress， different growth stags， growth physiological characteristics
苦蕎（Fagopyrum tataricum）为蓼科（Polygonaceae）双子叶植物，是我国特有的食药两用杂粮作物，因其特有的保健作用及人们对健康食品的追求，促进了苦荞的种植开发（周一鸣等，2014）。虽然苦荞具有耐寒、耐瘠、生育期短和适应性强等生理特性，在我国高寒和高原地区具有明显的区位优势和生产优势（张雄等，2013），但作物抗旱性和耐瘠性强并不等同于喜好干旱与瘠薄的环境条件，黄土高原地区以干旱或季节性干旱为主的非生物胁迫仍是影响苦荞产量进一步提高的主要因素。
干旱是影响植物生长发育（Pereira et al.， 2003）及分布的主要非生物胁迫因子之一（Caruso et al.， 2007;Xu et al.， 2008）。前人研究结果表明，干旱不仅对植物的外部形态如株高、叶面积等指标产生影响（Nicotra et al.， 2010），而且对生理特性如渗透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白，SOD、POD活性（邵艳军和山仑，2006）及产量产生影响，这些指标在应对干旱胁迫时会发生明显变化（杨雪莲和朱友娟，2012;赵璞等，2016）。作物的抗旱性是指在干旱的条件下依然能够保持较优的生长状态，对抗旱性的研究集中在外部形态、光合系统、抗氧化系统、渗透调节系统，诱导蛋白等方面。作物可通过发达的根系或生理调节来应对逆境，提高抗旱性，而关于哪些指标可以作为抗旱性的鉴别指标方面仍存在不同的看法。苦荞虽是耐旱作物，但耐旱并非喜旱，当遇到干旱胁迫时也会严重影响其品质和产量。已有研究表明，在干旱胁迫下苦荞的各指标会发生变化，生长受到抑制（路之娟等，2018;赵海霞等，2019）。干旱胁迫因影响植物根系从而影响其整棵植株的生长。由于苦荞须根系的结构特点，对根系完整的提取存在较多的技术问题，前人研究主要集中在其表观形态和生理特性，对苦荞为何耐旱的细胞分子水平和不同品种抗旱耐瘠的响应的研究较少。为进一步探明耐旱型苦荞（‘迪庆苦荞’）耐旱的可能原因，本研究选用前期筛选出的两种耐旱性不同的苦荞品种进行比较，旨在为干旱地区苦荞的抗旱栽培，品种选育提供理论依据。
生长在干旱、半干旱地区的作物，在整个生育期内遇到的干旱胁迫往往是阶段性的，不同作物对不同生育阶段干旱的响应不同，在不同阶段对水分的需求量也不同。多数作物都有一个水分敏感期，如果水分敏感期缺水会严重影响作物生长（李长志等，2016）。因此，明确作物对水分的敏感时期，对作物的水分管理乃至播种期的调整具有重要的现实意义。侯保俊和何太（2012）研究发现，开花期是苦荞对水分较为敏感的时期，此时缺水，会影响灌浆，导致不实。但是，不同抗旱性苦荞有无区别？尤其是不同抗旱性苦荞在不同生育时期干旱胁迫下各生理与形态等量性指标的变化情况如何等方面则鲜有报道。为此，本文通过盆栽控水试验研究两种耐旱性不同的苦荞在不同时期干旱胁迫下各生理与形态指标水平的量性变化，探究两个不同耐旱型品种旱敏感时期的生理生态变化，进而为这两种苦荞的抗旱稳产栽培提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
供试苦荞品种为前期筛选出的耐旱型品种‘迪庆苦荞’和旱敏感型品种‘黑丰一号’（路之娟等，2018），均由山西省农业科学院高寒作物研究所提供;供试土壤养分含量为全氮0.08 g·kg-1，速效磷2.9 mg·kg-1，速效钾92.37 mg·kg-1;供试肥料为分析纯试剂尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O5 15%）和氯化钾（含K2O 52%）。
1.2 试验设计
本试验于2018年5—9月在山西师范大学塑料防雨棚中进行。试验设计为三因素完全随机设计。供试苦荞品种（因素A）为耐旱型‘迪庆苦荞’和旱敏感型‘黑丰一号’，分别记作D、H;水分处理（因素B）为正常供水（土壤含水量为田间持水量的70%～80%）、干旱胁迫（土壤含水量为田间持水量的30%～40%），分别记作CK、S;干旱胁迫时期（因素C）为苗期、花期、成熟期（各时期干旱胁迫时间均为20 d）。共计12个处理，每个处理重复6次。
试验实施：采用盆栽试验，每盆装风干后过筛混匀的土沙13 kg作为培养基质，施尿素0.2 g·kg-1、过磷酸钙0.35 g·kg-1、氯化钾0.21 g·kg-1，作为基肥与沙土混匀一次施入。播种前选取饱满、均一且无病虫害的苦荞种子，经H2O2消毒、反复冲洗后用去离子水浸泡12 h，5月5日播种，每盆播种15粒。播种后所有盆土正常等量浇水，确保种子顺利出苗。待齐苗后间苗，每盆留苗5株。三叶一心时，进行苗期水分控制干旱胁迫处理，花初期开始进行花期干旱胁迫处理，花末期进行成熟期干旱胁迫处理。各处理除干旱胁迫的时期外，其余时期土壤含水量均与对照相同。在每天18：00通过称重控水法补充水分，使各处理含水量保持在设定范围内。期间随机调换花盆摆放位置。
1.3 指标及测定方法
1.3.1 形态指标的测定 分别在苦荞苗期、花期、成熟期结束干旱胁迫后第2天，各处理随机选取3株。株高、最长根长用直尺测量;茎粗用游标卡尺测量;叶面积用 LI-3000C 便携式叶面仪测定;将植株分地上部和地下部于105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，进行干物质重量测定。另取三株采用英国产 Delta-T SCAN 根系分析系统，进行根系表面积、根系体积、根系平均直径测定。
1.3.2 生理指标的测定 分别在苦荞苗期、花期、成熟期结束干旱胁迫后第2天，各处理随机选取3株，洗净后用滤纸擦干，根尖部分用TTC法测定根系活力（张志良等，2019）;主根及侧根部分测定SOD、POD活性、MDA含量、根系可溶性糖含量、根系可溶性蛋白质含量、根系游离脯氨酸含量，分别采用氮蓝四唑法（张志良等，2019）、愈创木酚比色法（张志良等，2019）、硫代巴比妥酸法（张志良等，2019）、蒽酮比色法（张志良等，2019）、考马斯亮蓝 G-250染色法（张志良等，2019）和酸性茚三酮法测定（张志良等，2019）;叶片用丙酮一乙醇直接浸提法（张志良等，2019）测定叶绿素。 1.4 数据处理
采用SPSS 19.0软件进行数据统计分析，Duncan’s法进行多重比较，Microsoft Excel 2010软件作图。
2 结果与分析
2.1 不同生育时期干旱胁迫对苦荞植株形态指标的影响
2.1.1茎、叶形态指标 由表1可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞植株地上部生长的影响均为极显著（P<0.01）。正常供水与干旱胁迫处理间比较均表现为CK>S;耐旱性不同的两个品种处理间比较均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;两个品种在不同生育时期干旱胁迫与同期对照相比地上部各形态指标均有不同程度的降低，降幅为花期>苗期>成熟期，花期干旱胁迫对其影响最大。‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫与对照相比，株高、茎粗、叶面积、茎叶干重降幅分别为15.59%、18.68%，20%、24.28%，23.16%、35.87%，44.47%、51.04%，均达显著差异水平（P<0.05）。各指标降幅表现为地上干重>叶面积>茎粗>株高;‘黑丰一号’>‘迪庆苦荞’，花期干旱对地上部干重影响最大，耐旱品种生长受干旱胁迫影响较旱敏感品种为轻，降幅较小。
2.1.2 根系形态指标 由表2可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞植株根系生长的影响是显著的（P<0.05）。正常供水与干旱胁迫处理间比较除主根长外均表现为CK>S;耐旱性不同的两个品种处理间比较均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;根系各形态指标在不同时期干旱胁迫与同期对照相比发生变化，变幅也表现为花期>苗期>成熟期，花期干旱胁迫对其影响最大，耐旱品种比旱敏感品种根系更发达。‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫与对照相比根系平均直径、根系表面积、根系体积、根系干重均降低，降幅分别为20%、21.95%，9.71%、10.87%，20.66%、21.96%，34.42%、38.93%，达显著差异水平（P<0.05）。与对照相比‘黑丰一号’主根长降低了27.66%，‘迪庆苦荞’的主根长却增加了12.26%。各指标变幅‘迪庆苦荞’表现为根系干重>根系体积>根系平均直径>主根长>根系表面积，‘黑丰一号’苦荞表现为根系干重>主根长>根系体积>根系平均直径>根系表面积，除主根长外降幅表现为‘黑丰一号’>‘迪庆苦荞’。由此可见，花期干旱对根系干重影响较大，‘迪庆苦荞’可能通过增加根长来增加根系在土壤中的深度，从而吸收土壤深层水分维持自身所需，增强其抗旱能力，其根系生长受干旱胁迫影响较旱敏感品种为轻，降幅较小。
2.2 不同生育时期干旱胁迫对苦荞植株生理指标的影响
2.2.1 根系活力、SOD、POD活性及 MDA 含量 由表3可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞植株根系活力、SOD、POD活性及MDA含量具有极显著影响（P<0.01）。正常供水与干旱胁迫处理间比较除根系活力均表现为S>CK;耐旱性不同的两个品种处理间比较除MDA含量外均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;各指标在不同时期干旱下与对照相比发生变化，变幅变化与形态指标一致：花期>苗期>成熟期，花期干旱胁迫对其影响最大。‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫下与对照相比根系活力降低，降幅为25.6%、28%，SOD活性、POD活性、MDA 含量升高， 增幅分别为41.64%、 33.29%，43.78%、37.5%，26.07%、29.36%，达显著差异水平（P<0.05）。各指标变幅表现为POD活性>SOD活性>MDA 含量>根系活力，根系活力及MDA含量变幅表现为‘黑丰一号’>‘迪庆苦荞’，酶活性变幅表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’。在花期干旱下耐旱品种的细胞膜质过氧化程度低、根系活力受到的影响小，而过氧化物酶受到的影响比旱敏感品种更大。
2.2.2 根系渗透调节物质 由表4可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞植株根系可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量有显著影响（P<0.05）。正常供水与干旱胁迫处理间比较除可溶性蛋白含量均表现为S>CK;耐旱性不同的两个品种处理间比较均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;各指标在不同生育时期干旱胁迫与对照相比发生了变化，变幅也表现为花期>苗期>成熟期，干旱明显影响了苦荞植株的渗透调节物质，花期干旱脅迫对其影响最大，耐旱品种比旱敏感品种表现更好。‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫下与对照相比可溶性糖含量、游离脯氨酸含量升高，增幅分别为36.78%、29.04%，38.73%、29.35%，可溶性蛋白含量显著降低，降幅为22.31%、24.68%（P<0.05）。各指标变幅表现为游离脯氨酸含量>可溶性糖含量>可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、游离脯氨酸含量增幅表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’，可溶性蛋白相反。干旱胁迫下苦荞通过增加游离脯氨酸与可溶性糖渗透调节物质，降低渗透势抵御旱境。
2.2.3 叶片叶绿素含量 由图1可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞叶片叶绿素含量具有极显著影响（P<0.01）。正常供水与干旱胁迫处理间比较均表现为CK>S;耐旱性不同的两个品种处理间比较均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;各指标在不同生育时期干旱胁迫与同期对照相比降低，降幅表现为花期>苗期>成熟期，花期干旱胁迫对其影响最大，‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫下与对照相比，叶片叶绿素含量分别降低了25.51%、34.52%（P<0.05）。
3 讨论
水分是植物生长中不可缺少的元素，干旱胁迫下植物的生长变化及响应机理一直是科学研究的热点（沈少炎等，2017）。诸多研究表明，植物在干旱胁迫下会发生一些表观上的变化，甚至生长发育延缓（刘永辉，2013;冯剑等，2016），如干旱胁迫下植物的叶片出现萎蔫，株高、茎粗、叶片面积的大小等发生明显变化（刘三梅等，2016;孔德鑫等，2010）。在本研究中供试的两个不同耐旱品种苦荞的株高、茎粗、叶面积、地上干重虽然在不同生育时期干旱胁迫下均受到了影响，表现为一致的下降趋势，但下降的幅度不同，旱敏感型品种‘黑丰一号’苦荞各指标的下降幅度均大于耐旱型苦荞‘迪庆苦荞’。通过比较两个品种各个时期干旱胁迫对苦荞生长的影响程度发现，无论抗旱性强弱，都表现为花期干旱胁迫对地上部形态指标的影响最大，各指标降幅也最大;其次是苗期干旱胁迫;成熟期干旱胁迫对其影响最小。因此，地上部各形态指标对各个时期干旱胁迫的敏感程度表现为花期>苗期>成熟期。然而，通过比较不同指标的变化幅度则发现，干旱胁迫下耐旱品种比旱敏感品种地上部生长受到的影响较小，各指标降幅较小，在干旱胁迫下表现出相对的生长优势。 干旱胁迫会影响植物根系的构型、水分的吸收利用及体内的水分平衡（Li et al.，2016），作物在受到干旱胁迫时，根系系统的生长会首先受到影响（张翠梅等，2018;王沣等，2018）。虽然本研究也表现出了相同结果，不同生育期下干旱胁迫均使两个品种苦荞的根系表面积、根系体积、根系干重、根系平均直径、主根长（‘黑丰一号’）降低，但降低幅度不同，‘黑丰一号’苦荞的降幅大于‘迪庆苦荞’，说明它的耐旱性差;而‘迪庆苦荞’的主根长却显著增加，说明干旱胁迫刺激了‘迪庆苦荞’主根生长，它可以通过增加根长来吸收土壤深层水分来满足自身需要，抵御逆境，这可能正是其更为耐旱的原因之一，这与魏清江等（2018）、谢志玉和张文辉（2018）研究结论相似。与干旱胁迫对地上部生长的影响一致，花期干旱胁迫对根系形态的影响最大，变幅最大;其次是苗期干旱胁迫，成熟期干旱胁迫对根系影响最小。花期干旱胁迫中，对根系干重的影响最大，干旱胁迫下耐旱品种根系生长受到的影响较敏感品种为轻，各指标变幅更小，并能通过根系形态的调节更好地适应旱境。
干旱胁迫不仅对植物的形态方面产生影响，其生理代谢系统也会随之发生变化（张海燕等，2018）。SOD 、POD 是极重要的抗氧化酶，可消除作物因逆境产生的O- 和H2O2，缓解胁迫危害（Tatar & Gevrek， 2008）。可溶性糖含量、游离脯氨酸、 可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质， 水分胁迫下，植株通过积累渗透物质， 增大浓度，降低渗透势，维持细胞膨压，保持所需水分，从而抵御逆境（张俊等，2015）。多数研究表明，干旱胁迫下植物体内的可溶性糖含量和游离脯氨酸含量会增高，而可溶性蛋白则不同。MDA反映的是植物细胞膜脂过氧化程度，干旱时会引起胞质膜产生膜脂过氧化作用（罗海婧等，2014）也是植物抗旱性研究的重要指标。本研究中，干旱脅迫下的两个品种苦荞均维持较高的SOD 、POD 酶活性，通过提高可溶性糖含量、游离脯氨酸含量适应逆境，缓解逆境带来的影响，这与杨春婷等（2018）的研究一致;而可溶性蛋白含量降低，这可能是由于氨基酸与某些物质结合来防御水分消散有关，或与植物体内的氨基酸相互作用、蛋白质可溶性及水合作用增强和可溶性蛋白沉淀减少有关。根系活力反映根系的生长情况和活力水平，干旱胁迫均使这两个品种苦荞的根系活力降低。各时期干旱胁迫中花期干旱胁迫对两个品种苦荞根系生理指标的影响最大，变幅最大;其次是苗期干旱胁迫;成熟期干旱胁迫对其影响最小。因此，根系各生理指标对各个时期干旱胁迫的敏感程度表现为花期>苗期>成熟期。花期干旱胁迫中POD含量对干旱胁迫最为敏感。耐旱品种较旱敏感品种在干旱胁迫下有更强的清除活性氧的能力、能积累更多的渗透调节物质及维持更低的膜脂过氧化程度来抵御逆境，细胞受损程度更低，根系活力更高，这些生理水平的差异可能就是其抗旱能力更强的原因。植物在经历干旱胁迫后，叶片叶绿体结构会遭受损坏，造成叶绿素含量的降低从而影响到植物的光合作用。本研究中，干旱胁迫后叶绿素含量表现为降低，花期干旱胁迫下的降幅最大，耐旱品种‘迪庆苦荞’在干旱胁迫下叶片叶绿素含量受到的影响较旱敏感品种轻，降幅更小，因而光合作用受到的影响就更小，与其根系、茎叶干重降低幅度较‘黑丰一号’小表现出一致性。
各个时期干旱胁迫对这两种耐旱性不同的苦荞的地上部形态、根系形态、酶活性、渗透调节物质、根系活力、叶片叶绿素含量均产生影响，其影响表现为花期>苗期>成熟期，花期是这两种苦荞对水分最为敏感的时期，生产实践中应多注意在花期水分的及时灌溉。耐旱品种（‘迪庆苦荞’）在干旱胁迫条件下表现出更强的适应性，能够通过地上部形态、根系形态以及生理系统的调节产生更好的应对策略来响应干旱胁迫，更适合作为干旱地区的种植品种。
4 结论
综上所述，通过研究不同生育时期干旱胁迫对‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞生长发育的影响，发现在干旱胁迫下，虽然两种苦荞的各项指标发生变化的趋势基本一致，但其变化幅度有所不同，耐旱品种生长及生理特性受干旱胁迫影响较旱敏感品种轻，表现为对干旱有较强的适应力。各时期干旱胁迫对这两种苦荞的影响表现均为花期>苗期>成熟期，表明花期干旱胁迫对其生理生长的影响最大，是苦荞对水分较为敏感的时期。在生产实践中，应注意苦荞品种的选择，在田间管理中则应注意苦荞旱敏感时期（花期）水分的及时供应，在无法灌溉的前提条件下，可通过调整播种期，尽可能地使苦荞花期与当地雨季重合，以便最大程度地减少干旱带来的不良影响。
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（责任编辑 李 莉）
关键词： ‘迪庆苦荞’， ‘黑丰一号’苦荞， 干旱胁迫， 不同生育期， 生长生理特性
中图分类号： Q945
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）06-0970-09
收稿日期： 2020-03-16
基金项目： 国家自然科学基金 （31571604）;山西师范大学现代文理学院基础研究项目（2019JCYJ16） [Support by the National Natural Science Foundation of China（31571604）; Basic Research Project of College of Modern Arts and Science， Shanxi Normal University（2019JCYJ16）]。
作者简介： 董馥慧（1994-），硕士研究生，主要从事植物生理生态研究，（E-mail）dongfuhui1994@126.com。
*通信作者： 裴红宾，副教授，主要从事植物生理生态方面的教学与研究工作，（E-mail）bbpei65110@163.com。
Effects of drought stress on growth and physiological characteristics of Fagopyrum tataricum ‘Diqing’ and F. tataricum‘Heifeng 1’ at different growth stages
DONG Fuhui2， PEI Hongbin1，2*， ZHANG Yongqing2，3， YANG Tian2， YANG Qian2
（ 1 . College of Modern Arts and Sciences， Shanxi Normal University， Linfen 041004， Shanxi， China; 2. College of Life Sciences， Shanxi Normal University， Linfen 041004， Shanxi， China ; 3. College of Geographical Sciences， Shanxi Normal University， Linfen 041004， Shanxi， China ）
Abstract： In order to understand its sensitive period of humidity， reasonable irrigation， stable production cultivation， and water-saving production of Fagopyrum tataricum ‘Diqing’ and F. tataricum ‘Heifeng 1’ ， we took F. tataricum ‘Diqing’ and F. tataricum ‘Heifeng 1’ as the experimental materials， artificial water control was carried out in the pot experiment to study the effects of drought stress on the two kinds of F. tataricum growth and physiological characteristics in seedling， blooming and mature stages. The results were as follows： （1） Drought stress significantly affected the growth of the two kinds of F. tataricum， especially for plant height， stem diameter， leaf area， shoot-leaf dry weight， root volume， root surface area， root average diameter， root dry weight， root activity， soluble protein content. These indexes are significantly lower than those in the control group. However， the contents of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， malondialdehyde （MDA） and free proline content in root system were significantly higher than those in control group. Fagopyrum tataricum ‘Diqing’ had better performance than F. tataricum ‘Heifeng 1’ under drought stress. （2） The effects of drought stress on the two kinds of F. tataricum at different growth stages were blooming stage > seedling stage > mature stage. Drought stress at blooming stage had the greatest effect on shoot-leaf dry weight. Compared with the control group， shoot-leaf dry weight of F. tataricum ‘Diqing’ and F. tataricum ‘Heifeng 1’ decreased by 44.47% and 51.04% respectively. It can be concluded that drought affects the growth of these two kinds of F. tataricum， and the greatest impact on the growth of these two kinds of F. tataricum at blooming stage; while under drought stress， drought-tolerant F. tataricum ‘Diqing’ grows better and is less affected. Therefore， in the production practice， it is necessary to timely supply water to F. tataricum at blooming stage . Key words： Fagopyrum tataricum ‘Diqing’， F. Tataricum ‘Heifeng 1’， drought stress， different growth stags， growth physiological characteristics
苦蕎（Fagopyrum tataricum）为蓼科（Polygonaceae）双子叶植物，是我国特有的食药两用杂粮作物，因其特有的保健作用及人们对健康食品的追求，促进了苦荞的种植开发（周一鸣等，2014）。虽然苦荞具有耐寒、耐瘠、生育期短和适应性强等生理特性，在我国高寒和高原地区具有明显的区位优势和生产优势（张雄等，2013），但作物抗旱性和耐瘠性强并不等同于喜好干旱与瘠薄的环境条件，黄土高原地区以干旱或季节性干旱为主的非生物胁迫仍是影响苦荞产量进一步提高的主要因素。
干旱是影响植物生长发育（Pereira et al.， 2003）及分布的主要非生物胁迫因子之一（Caruso et al.， 2007;Xu et al.， 2008）。前人研究结果表明，干旱不仅对植物的外部形态如株高、叶面积等指标产生影响（Nicotra et al.， 2010），而且对生理特性如渗透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白，SOD、POD活性（邵艳军和山仑，2006）及产量产生影响，这些指标在应对干旱胁迫时会发生明显变化（杨雪莲和朱友娟，2012;赵璞等，2016）。作物的抗旱性是指在干旱的条件下依然能够保持较优的生长状态，对抗旱性的研究集中在外部形态、光合系统、抗氧化系统、渗透调节系统，诱导蛋白等方面。作物可通过发达的根系或生理调节来应对逆境，提高抗旱性，而关于哪些指标可以作为抗旱性的鉴别指标方面仍存在不同的看法。苦荞虽是耐旱作物，但耐旱并非喜旱，当遇到干旱胁迫时也会严重影响其品质和产量。已有研究表明，在干旱胁迫下苦荞的各指标会发生变化，生长受到抑制（路之娟等，2018;赵海霞等，2019）。干旱胁迫因影响植物根系从而影响其整棵植株的生长。由于苦荞须根系的结构特点，对根系完整的提取存在较多的技术问题，前人研究主要集中在其表观形态和生理特性，对苦荞为何耐旱的细胞分子水平和不同品种抗旱耐瘠的响应的研究较少。为进一步探明耐旱型苦荞（‘迪庆苦荞’）耐旱的可能原因，本研究选用前期筛选出的两种耐旱性不同的苦荞品种进行比较，旨在为干旱地区苦荞的抗旱栽培，品种选育提供理论依据。
生长在干旱、半干旱地区的作物，在整个生育期内遇到的干旱胁迫往往是阶段性的，不同作物对不同生育阶段干旱的响应不同，在不同阶段对水分的需求量也不同。多数作物都有一个水分敏感期，如果水分敏感期缺水会严重影响作物生长（李长志等，2016）。因此，明确作物对水分的敏感时期，对作物的水分管理乃至播种期的调整具有重要的现实意义。侯保俊和何太（2012）研究发现，开花期是苦荞对水分较为敏感的时期，此时缺水，会影响灌浆，导致不实。但是，不同抗旱性苦荞有无区别？尤其是不同抗旱性苦荞在不同生育时期干旱胁迫下各生理与形态等量性指标的变化情况如何等方面则鲜有报道。为此，本文通过盆栽控水试验研究两种耐旱性不同的苦荞在不同时期干旱胁迫下各生理与形态指标水平的量性变化，探究两个不同耐旱型品种旱敏感时期的生理生态变化，进而为这两种苦荞的抗旱稳产栽培提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
供试苦荞品种为前期筛选出的耐旱型品种‘迪庆苦荞’和旱敏感型品种‘黑丰一号’（路之娟等，2018），均由山西省农业科学院高寒作物研究所提供;供试土壤养分含量为全氮0.08 g·kg-1，速效磷2.9 mg·kg-1，速效钾92.37 mg·kg-1;供试肥料为分析纯试剂尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O5 15%）和氯化钾（含K2O 52%）。
1.2 试验设计
本试验于2018年5—9月在山西师范大学塑料防雨棚中进行。试验设计为三因素完全随机设计。供试苦荞品种（因素A）为耐旱型‘迪庆苦荞’和旱敏感型‘黑丰一号’，分别记作D、H;水分处理（因素B）为正常供水（土壤含水量为田间持水量的70%～80%）、干旱胁迫（土壤含水量为田间持水量的30%～40%），分别记作CK、S;干旱胁迫时期（因素C）为苗期、花期、成熟期（各时期干旱胁迫时间均为20 d）。共计12个处理，每个处理重复6次。
试验实施：采用盆栽试验，每盆装风干后过筛混匀的土沙13 kg作为培养基质，施尿素0.2 g·kg-1、过磷酸钙0.35 g·kg-1、氯化钾0.21 g·kg-1，作为基肥与沙土混匀一次施入。播种前选取饱满、均一且无病虫害的苦荞种子，经H2O2消毒、反复冲洗后用去离子水浸泡12 h，5月5日播种，每盆播种15粒。播种后所有盆土正常等量浇水，确保种子顺利出苗。待齐苗后间苗，每盆留苗5株。三叶一心时，进行苗期水分控制干旱胁迫处理，花初期开始进行花期干旱胁迫处理，花末期进行成熟期干旱胁迫处理。各处理除干旱胁迫的时期外，其余时期土壤含水量均与对照相同。在每天18：00通过称重控水法补充水分，使各处理含水量保持在设定范围内。期间随机调换花盆摆放位置。
1.3 指标及测定方法
1.3.1 形态指标的测定 分别在苦荞苗期、花期、成熟期结束干旱胁迫后第2天，各处理随机选取3株。株高、最长根长用直尺测量;茎粗用游标卡尺测量;叶面积用 LI-3000C 便携式叶面仪测定;将植株分地上部和地下部于105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，进行干物质重量测定。另取三株采用英国产 Delta-T SCAN 根系分析系统，进行根系表面积、根系体积、根系平均直径测定。
1.3.2 生理指标的测定 分别在苦荞苗期、花期、成熟期结束干旱胁迫后第2天，各处理随机选取3株，洗净后用滤纸擦干，根尖部分用TTC法测定根系活力（张志良等，2019）;主根及侧根部分测定SOD、POD活性、MDA含量、根系可溶性糖含量、根系可溶性蛋白质含量、根系游离脯氨酸含量，分别采用氮蓝四唑法（张志良等，2019）、愈创木酚比色法（张志良等，2019）、硫代巴比妥酸法（张志良等，2019）、蒽酮比色法（张志良等，2019）、考马斯亮蓝 G-250染色法（张志良等，2019）和酸性茚三酮法测定（张志良等，2019）;叶片用丙酮一乙醇直接浸提法（张志良等，2019）测定叶绿素。 1.4 数据处理
采用SPSS 19.0软件进行数据统计分析，Duncan’s法进行多重比较，Microsoft Excel 2010软件作图。
2 结果与分析
2.1 不同生育时期干旱胁迫对苦荞植株形态指标的影响
2.1.1茎、叶形态指标 由表1可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞植株地上部生长的影响均为极显著（P<0.01）。正常供水与干旱胁迫处理间比较均表现为CK>S;耐旱性不同的两个品种处理间比较均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;两个品种在不同生育时期干旱胁迫与同期对照相比地上部各形态指标均有不同程度的降低，降幅为花期>苗期>成熟期，花期干旱胁迫对其影响最大。‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫与对照相比，株高、茎粗、叶面积、茎叶干重降幅分别为15.59%、18.68%，20%、24.28%，23.16%、35.87%，44.47%、51.04%，均达显著差异水平（P<0.05）。各指标降幅表现为地上干重>叶面积>茎粗>株高;‘黑丰一号’>‘迪庆苦荞’，花期干旱对地上部干重影响最大，耐旱品种生长受干旱胁迫影响较旱敏感品种为轻，降幅较小。
2.1.2 根系形态指标 由表2可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞植株根系生长的影响是显著的（P<0.05）。正常供水与干旱胁迫处理间比较除主根长外均表现为CK>S;耐旱性不同的两个品种处理间比较均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;根系各形态指标在不同时期干旱胁迫与同期对照相比发生变化，变幅也表现为花期>苗期>成熟期，花期干旱胁迫对其影响最大，耐旱品种比旱敏感品种根系更发达。‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫与对照相比根系平均直径、根系表面积、根系体积、根系干重均降低，降幅分别为20%、21.95%，9.71%、10.87%，20.66%、21.96%，34.42%、38.93%，达显著差异水平（P<0.05）。与对照相比‘黑丰一号’主根长降低了27.66%，‘迪庆苦荞’的主根长却增加了12.26%。各指标变幅‘迪庆苦荞’表现为根系干重>根系体积>根系平均直径>主根长>根系表面积，‘黑丰一号’苦荞表现为根系干重>主根长>根系体积>根系平均直径>根系表面积，除主根长外降幅表现为‘黑丰一号’>‘迪庆苦荞’。由此可见，花期干旱对根系干重影响较大，‘迪庆苦荞’可能通过增加根长来增加根系在土壤中的深度，从而吸收土壤深层水分维持自身所需，增强其抗旱能力，其根系生长受干旱胁迫影响较旱敏感品种为轻，降幅较小。
2.2 不同生育时期干旱胁迫对苦荞植株生理指标的影响
2.2.1 根系活力、SOD、POD活性及 MDA 含量 由表3可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞植株根系活力、SOD、POD活性及MDA含量具有极显著影响（P<0.01）。正常供水与干旱胁迫处理间比较除根系活力均表现为S>CK;耐旱性不同的两个品种处理间比较除MDA含量外均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;各指标在不同时期干旱下与对照相比发生变化，变幅变化与形态指标一致：花期>苗期>成熟期，花期干旱胁迫对其影响最大。‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫下与对照相比根系活力降低，降幅为25.6%、28%，SOD活性、POD活性、MDA 含量升高， 增幅分别为41.64%、 33.29%，43.78%、37.5%，26.07%、29.36%，达显著差异水平（P<0.05）。各指标变幅表现为POD活性>SOD活性>MDA 含量>根系活力，根系活力及MDA含量变幅表现为‘黑丰一号’>‘迪庆苦荞’，酶活性变幅表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’。在花期干旱下耐旱品种的细胞膜质过氧化程度低、根系活力受到的影响小，而过氧化物酶受到的影响比旱敏感品种更大。
2.2.2 根系渗透调节物质 由表4可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞植株根系可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量有显著影响（P<0.05）。正常供水与干旱胁迫处理间比较除可溶性蛋白含量均表现为S>CK;耐旱性不同的两个品种处理间比较均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;各指标在不同生育时期干旱胁迫与对照相比发生了变化，变幅也表现为花期>苗期>成熟期，干旱明显影响了苦荞植株的渗透调节物质，花期干旱脅迫对其影响最大，耐旱品种比旱敏感品种表现更好。‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫下与对照相比可溶性糖含量、游离脯氨酸含量升高，增幅分别为36.78%、29.04%，38.73%、29.35%，可溶性蛋白含量显著降低，降幅为22.31%、24.68%（P<0.05）。各指标变幅表现为游离脯氨酸含量>可溶性糖含量>可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、游离脯氨酸含量增幅表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’，可溶性蛋白相反。干旱胁迫下苦荞通过增加游离脯氨酸与可溶性糖渗透调节物质，降低渗透势抵御旱境。
2.2.3 叶片叶绿素含量 由图1可知，耐旱性不同的两个品种处理及不同时期干旱对苦荞叶片叶绿素含量具有极显著影响（P<0.01）。正常供水与干旱胁迫处理间比较均表现为CK>S;耐旱性不同的两个品种处理间比较均表现为‘迪庆苦荞’>‘黑丰一号’;各指标在不同生育时期干旱胁迫与同期对照相比降低，降幅表现为花期>苗期>成熟期，花期干旱胁迫对其影响最大，‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞在花期干旱胁迫下与对照相比，叶片叶绿素含量分别降低了25.51%、34.52%（P<0.05）。
3 讨论
水分是植物生长中不可缺少的元素，干旱胁迫下植物的生长变化及响应机理一直是科学研究的热点（沈少炎等，2017）。诸多研究表明，植物在干旱胁迫下会发生一些表观上的变化，甚至生长发育延缓（刘永辉，2013;冯剑等，2016），如干旱胁迫下植物的叶片出现萎蔫，株高、茎粗、叶片面积的大小等发生明显变化（刘三梅等，2016;孔德鑫等，2010）。在本研究中供试的两个不同耐旱品种苦荞的株高、茎粗、叶面积、地上干重虽然在不同生育时期干旱胁迫下均受到了影响，表现为一致的下降趋势，但下降的幅度不同，旱敏感型品种‘黑丰一号’苦荞各指标的下降幅度均大于耐旱型苦荞‘迪庆苦荞’。通过比较两个品种各个时期干旱胁迫对苦荞生长的影响程度发现，无论抗旱性强弱，都表现为花期干旱胁迫对地上部形态指标的影响最大，各指标降幅也最大;其次是苗期干旱胁迫;成熟期干旱胁迫对其影响最小。因此，地上部各形态指标对各个时期干旱胁迫的敏感程度表现为花期>苗期>成熟期。然而，通过比较不同指标的变化幅度则发现，干旱胁迫下耐旱品种比旱敏感品种地上部生长受到的影响较小，各指标降幅较小，在干旱胁迫下表现出相对的生长优势。 干旱胁迫会影响植物根系的构型、水分的吸收利用及体内的水分平衡（Li et al.，2016），作物在受到干旱胁迫时，根系系统的生长会首先受到影响（张翠梅等，2018;王沣等，2018）。虽然本研究也表现出了相同结果，不同生育期下干旱胁迫均使两个品种苦荞的根系表面积、根系体积、根系干重、根系平均直径、主根长（‘黑丰一号’）降低，但降低幅度不同，‘黑丰一号’苦荞的降幅大于‘迪庆苦荞’，说明它的耐旱性差;而‘迪庆苦荞’的主根长却显著增加，说明干旱胁迫刺激了‘迪庆苦荞’主根生长，它可以通过增加根长来吸收土壤深层水分来满足自身需要，抵御逆境，这可能正是其更为耐旱的原因之一，这与魏清江等（2018）、谢志玉和张文辉（2018）研究结论相似。与干旱胁迫对地上部生长的影响一致，花期干旱胁迫对根系形态的影响最大，变幅最大;其次是苗期干旱胁迫，成熟期干旱胁迫对根系影响最小。花期干旱胁迫中，对根系干重的影响最大，干旱胁迫下耐旱品种根系生长受到的影响较敏感品种为轻，各指标变幅更小，并能通过根系形态的调节更好地适应旱境。
干旱胁迫不仅对植物的形态方面产生影响，其生理代谢系统也会随之发生变化（张海燕等，2018）。SOD 、POD 是极重要的抗氧化酶，可消除作物因逆境产生的O- 和H2O2，缓解胁迫危害（Tatar & Gevrek， 2008）。可溶性糖含量、游离脯氨酸、 可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质， 水分胁迫下，植株通过积累渗透物质， 增大浓度，降低渗透势，维持细胞膨压，保持所需水分，从而抵御逆境（张俊等，2015）。多数研究表明，干旱胁迫下植物体内的可溶性糖含量和游离脯氨酸含量会增高，而可溶性蛋白则不同。MDA反映的是植物细胞膜脂过氧化程度，干旱时会引起胞质膜产生膜脂过氧化作用（罗海婧等，2014）也是植物抗旱性研究的重要指标。本研究中，干旱脅迫下的两个品种苦荞均维持较高的SOD 、POD 酶活性，通过提高可溶性糖含量、游离脯氨酸含量适应逆境，缓解逆境带来的影响，这与杨春婷等（2018）的研究一致;而可溶性蛋白含量降低，这可能是由于氨基酸与某些物质结合来防御水分消散有关，或与植物体内的氨基酸相互作用、蛋白质可溶性及水合作用增强和可溶性蛋白沉淀减少有关。根系活力反映根系的生长情况和活力水平，干旱胁迫均使这两个品种苦荞的根系活力降低。各时期干旱胁迫中花期干旱胁迫对两个品种苦荞根系生理指标的影响最大，变幅最大;其次是苗期干旱胁迫;成熟期干旱胁迫对其影响最小。因此，根系各生理指标对各个时期干旱胁迫的敏感程度表现为花期>苗期>成熟期。花期干旱胁迫中POD含量对干旱胁迫最为敏感。耐旱品种较旱敏感品种在干旱胁迫下有更强的清除活性氧的能力、能积累更多的渗透调节物质及维持更低的膜脂过氧化程度来抵御逆境，细胞受损程度更低，根系活力更高，这些生理水平的差异可能就是其抗旱能力更强的原因。植物在经历干旱胁迫后，叶片叶绿体结构会遭受损坏，造成叶绿素含量的降低从而影响到植物的光合作用。本研究中，干旱胁迫后叶绿素含量表现为降低，花期干旱胁迫下的降幅最大，耐旱品种‘迪庆苦荞’在干旱胁迫下叶片叶绿素含量受到的影响较旱敏感品种轻，降幅更小，因而光合作用受到的影响就更小，与其根系、茎叶干重降低幅度较‘黑丰一号’小表现出一致性。
各个时期干旱胁迫对这两种耐旱性不同的苦荞的地上部形态、根系形态、酶活性、渗透调节物质、根系活力、叶片叶绿素含量均产生影响，其影响表现为花期>苗期>成熟期，花期是这两种苦荞对水分最为敏感的时期，生产实践中应多注意在花期水分的及时灌溉。耐旱品种（‘迪庆苦荞’）在干旱胁迫条件下表现出更强的适应性，能够通过地上部形态、根系形态以及生理系统的调节产生更好的应对策略来响应干旱胁迫，更适合作为干旱地区的种植品种。
4 结论
综上所述，通过研究不同生育时期干旱胁迫对‘迪庆苦荞’和‘黑丰一号’苦荞生长发育的影响，发现在干旱胁迫下，虽然两种苦荞的各项指标发生变化的趋势基本一致，但其变化幅度有所不同，耐旱品种生长及生理特性受干旱胁迫影响较旱敏感品种轻，表现为对干旱有较强的适应力。各时期干旱胁迫对这两种苦荞的影响表现均为花期>苗期>成熟期，表明花期干旱胁迫对其生理生长的影响最大，是苦荞对水分较为敏感的时期。在生产实践中，应注意苦荞品种的选择，在田间管理中则应注意苦荞旱敏感时期（花期）水分的及时供应，在无法灌溉的前提条件下，可通过调整播种期，尽可能地使苦荞花期与当地雨季重合，以便最大程度地减少干旱带来的不良影响。
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（责任编辑 李 莉）