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摘要：研究了日光温室中短期CO2加富对切花红掌‘天使’（Anthurium andraeanum‘Anthaqxm’）生理生化指标、光合作用及生长发育的影响。结果表明，CO2加富处理下叶片叶绿素、可溶性糖、淀粉含量及净光合速率升高，叶片可溶性蛋白含量及蒸腾速率和气孔导度降低，叶绿素a/，b值无明显变化，且CO2，加富促进植株生长发育，使花期提前、开花率提高。处理30天时，处理T1[（500±30）μmol/，mol]、T2[（700±50）μmol/，mol]、T3[（900±100）μmol/，m01]叶绿素含量较对照分别增加12.78%、16.74%、25.99%，净光合速率较对照分别增加18.73%、40.25%、45.06%，茎高较对照分别增加5.54%、16.22%、23.36%，开花率分别比对照提高9.09%、30.30%、48.48%。
关键词：切花红掌‘天使’；CO2加富；光合作用；生长发育
中图分类号：S682.1+90.1 文献标识号：A 文章编号：1001—4942（2016）03—0022—05
大气中CO2浓度的逐渐升高引起温室效应，影响植物生长发育、生态系统以及气候变迁，最终影响人类的生活环境。CO2是植物光合作用的主要原料之一，在植物的整个生长发育过程中占据着重要地位，可以直接影响植物的生理生化代谢过程。但大气中CO2浓度往往达不到大部分植物的CO2饱和点，因此提高CO2浓度就成为提高植物光合速率的主要途径之一，而目前农业生产中施用CO2气肥则可以为此提供有利条件。20世纪90年代以来，国内外已有不少关于CO2浓度升高对植物直接影响方面的研究，表明：CO2浓度升高能够提高植物的光合速率，降低气孔导度，减少蒸腾作用；并且能够使植物叶片中的淀粉、多糖含量增加，促进植物生长，增加生物量；同时有利于花蕾的形成和生长，促使花期提前。
红掌（Anthurium andraeanum）又名安祖花、火鹤花等，属天南星科（Araceae）花烛属（Anthuri-um），是一种多年生、常绿兼可观花观叶的草本花卉，性喜温暖湿润而又排水良好的环境，生长适温为21～32℃。红掌可分为切花和盆栽两大类，其观赏价值高，花期长，切花瓶插期可达一个月之久，在全球热带花卉贸易中名列第二，仅次于兰花。我国的引种栽培源于20世纪70年代，花卉企业偏重于引进国外盆栽品种发展红掌生产，而切花品种很少在我国栽培和商品化生产。到目前为止，对于红掌的研究集中于盆花品种，对切花品种的研究报道几乎没有。本试验设置3个CO2高浓度，探讨短期CO2加富对切花品种‘天使’叶片的光合作用、生长发育以及相关生理生化指标的影响，以期为切花红掌的优质栽培生产提供理论依据和技术手段。
1材料与方法
1.1试验材料
试验于2015年1月5日至2月5日在山东农业大学南校区林学院实验基地日光温室中进行。红掌品种为‘天使’，为定植15个月后的成年期苗，长势基本一致，栽植于培养床中。栽培基质为珍珠岩。
本试验以生产上日光温室中自然状态下的CO2浓度为对照（CK），依据CO2一光合响应曲线设CO2浓度为（500±30）μmol/mol（T1）、（700±50）μmol/mol（T2）和（900±100）μmol/mol（T3）3个处理。用聚乙烯无滴塑料膜在温室内搭4个小方棚，棚长2.5 m、宽1.2 m、高1.5 m。每个小方棚中栽植40株，分为4列，每列10株，株距20cm。
供气装置为CO2钢瓶，气体通过加热型CO2减压器（YQT-341）由两根透明塑料软管均匀送入棚内，软管上扎有小孔并均匀分布于红掌叶幕上方。在试验过程中，C02气体施用时间为每天4 h（8：00～12：00），其它时间段处理组与对照组C02浓度相同，阴雨天不施用。每天用CIRAS-2型光合作用测定系统定时监测棚内CO2浓度，由减压器控制CO2气体流量，使小方棚内CO2浓度变幅不超过10%。营养液于晴天上午和下午各浇1次，阴天仅上午浇1次。
1.2测定指标和方法
1.2.1生理生化指标测定 叶绿素、可溶性总糖含量的测定参考张志良等的方法；淀粉含量测定参照徐昌杰等的方法；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250法。
1.2.2光合作用测定 每隔10天，于上午9：00～10：00利用CIRAS-2型光合作用测定系统在各处理环境中进行测定，取叶位相同、受光一致、生长健康的功能叶片平铺于叶室中，调节控制叶室温度为叶片的光合最适温度（25±2）℃，湿度为75%左右，再调整叶室角度，使光合有效辐射（PAR）控制在550μmol·m-2·s-1左右，待屏幕显示CO2，读数稳定时，采集数据并记录相关参数。
1.2.3生长发育指标测定 在试验开始前选取刚出芽且长势一致的茎挂牌，每隔10天分别测定其茎高，并统计开花数（开花数以佛焰苞片完全展开为准）。
1.3数据处理
用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0软件进行数据处理分析和作图。
2结果与分析
2.1 CO2加富对‘天使’叶片生理生化指标的影响 2.1.1对叶绿素含量的影响
由表1知，CO2加富处理下，单位面积叶片的叶绿素a/b没有明显变化，但叶绿素含量增加。处理30天时，CK、T1、T2、T3的叶绿素含量分别比处理前增加25.41%、41.44%、46.41%、58.01%，T1、T3、处理组的叶绿素含量分别比CK增加12.78%、16.74%、25.99%，且T3的叶绿素含量显著高于T1、T2（P<0.05）；T1、T2、T3的叶绿素a（Chla）含量分别比CK增加11.43%、17.71%、28.57%，叶绿素b（Chlb）含量分别比CK增加11.76%、15.69%、19.61%，叶绿素a、b含量的增加幅度相差不大，其比值变化不明显（P>0.05）。
2.1.2对可溶性糖、淀粉含量的影响 由表2可知，CO2加富促进了‘天使’叶片中可溶性糖和淀粉的积累。处理30天期间，叶片中可溶性糖含量T1处理比CK增加6.19%～11.24%，T2条件下比CK增加13.77%～17.06%，T3条件下比CK增加17.70%～24.62%；淀粉含量T1条件下比CK增加9.65%～13.15%，T2条件下比CK增加22.58%～42.08%，T3条件下比CK增加27.09%～48.67%；淀粉含量的增幅比可溶性糖高。处理30天时，淀粉含量的增加最为明显，T1、T2、T3与CK均差异显著（P<0.05）。高CO2浓度影响到碳水化合物在叶片中的存在形式，当可溶性糖积累较多时，淀粉含量相对较低。总的来说，处理期间可溶性糖和淀粉含量的增幅为：T3>T2>T1，也就是说，CO2，浓度越高，二者增加越明显。
2.1.3对可溶性蛋白含量的影响 由表3知，CO2加富处理使‘天使’叶片中可溶性蛋白含量降低。处理30天时，CK、T1、T2、T3的可溶性蛋白含量分别比处理前减少13.58%、16.89%、18.49%、20.08%，T1、T2、T3的可溶性蛋白含量分别比CK减少3.83%、5.68%、7.52%，各处理问差异显著（P<0.05）。
2.2 CO2加富对‘天使’光合作用的影响
由图1A可见，CO2加富处理下‘天使’叶片的净光合速率在整个试验期间和对照相比均有提高。处理30天期间，不同时期的增幅在10.16%～45.06%之间；处理30天时，对照的净光合速率（Pn）为3.95 μmol·m-2·s-1，而T1、T2、T3的Pn分别为4.69、5.54、5.73 μmol·m-2·s-1，均高于对照，并且Pn和C02浓度呈正相关。
由图1B和图1C可见，CO2，加富处理下，叶片气孔导度（Gs）降低，蒸腾速率（Tr）减小，CO2浓度越高，叶片气孔导度与蒸腾速率的降幅越大。处理30天时，T1、T2、T3处理的气孔导度分别比CK减少23.24%、40.23%、41.55%，蒸腾速率分别减少22.47%、40.45%、44.94%。
2.3 CO2加富对‘天使’生长发育的影响
由表4知，CO2加富能促进‘天使’的生长发育，促其佛焰苞片提前展开，花期提前，开花数及开花率提高（处理10天时的T1除外）。处理30天时，T1、T2、T3的茎高分别比CK增加5.54%、16.22%、23.36%，开花率分别比对照增加9.09%、30.30%、48.48%。
3结论与讨论
CO2是植物光合作用的碳源，CO2浓度升高将会直接影响植物的光合作用，导致植物的光合速率升高。CO2浓度升高，使‘天使’叶片叶绿体内CO2分压增高，从而提高CO2对Rubisco酶结合位点的竞争能力，抑制光呼吸，提高光合速率；同时使植物光系统结构改变，提高光合速率。但有研究表明，短期内升高CO2浓度能够提高植物的光合速率，但是当长期处于高CO2浓度条件下时，植物光合速率降低，出现光适应现象。本试验中，各个时期各处理的净光合速率均高于对照，并未出现光合下调现象，和惠俊爱等得出的短期CO2加富对凤梨光合作用及生长发育影响的研究结果一致。其原因有二：一可能是因为处理时间较短，叶片内淀粉及可溶性糖增加的量还没有达到能对光合作用进行反馈抑制的程度；二可能和试验品种、氮素供应量等有关，这都需要进一步研究。CO2浓度升高后，导致‘天使’叶片胞间CO2浓度增大，部分气孔关闭，进而减少了植物与大气之间的气体交换，使气孔导度下降，蒸腾作用减少，从而提高光合速率。
CO2加富处理下，叶绿素a/b值基本保持不变，但叶片中叶绿素含量呈上升趋势，有利于捕获更多光能，进而提高光合速率。本试验中叶绿素含量升高和魏胜林等对百合的研究结果一致，叶绿素a/b值变化很小和惠俊爱等对凤梨、李永华等对苗期红掌的研究结果一致；但有研究表明，高CO2浓度下叶绿素含量降低，叶绿素a/b值降低或者升高，如王精明等发现高CO2浓度导致凤梨叶片中叶绿素含量降低，张其德等发现高CO2浓度使垂柳和杜仲的叶绿素a/b值降低，卢从明等发现CO2浓度升高使谷子中的叶绿素a/b值升高，这可能是由植物种类不同造成的差异。CO2加富促使‘天使’叶片中淀粉、可溶性糖含量增加，这些碳水化合物可能随着植物体内物质运输转移到根、茎、叶等部位，促进生长发育，这与短期CO2加富能够促进凤梨生长发育的研究结果一致。短期CO2加富使‘天使’叶片中可溶性蛋白含量下降，这与林丰平等的高C02浓度使4种乔木幼苗可溶性蛋白含量下降的研究结果一致。这可能是由于短期CO2加富后植物体内氮元素含量下降，导致C/N升高，促进生长。光合速率增加能够促进光合碳素代谢，促进花蕾形成与发育，提前花期，提高开花率。魏胜林等发现高浓度CO2能促使百合花期提前，这与本试验结果一致。
关键词：切花红掌‘天使’；CO2加富；光合作用；生长发育
中图分类号：S682.1+90.1 文献标识号：A 文章编号：1001—4942（2016）03—0022—05
大气中CO2浓度的逐渐升高引起温室效应，影响植物生长发育、生态系统以及气候变迁，最终影响人类的生活环境。CO2是植物光合作用的主要原料之一，在植物的整个生长发育过程中占据着重要地位，可以直接影响植物的生理生化代谢过程。但大气中CO2浓度往往达不到大部分植物的CO2饱和点，因此提高CO2浓度就成为提高植物光合速率的主要途径之一，而目前农业生产中施用CO2气肥则可以为此提供有利条件。20世纪90年代以来，国内外已有不少关于CO2浓度升高对植物直接影响方面的研究，表明：CO2浓度升高能够提高植物的光合速率，降低气孔导度，减少蒸腾作用；并且能够使植物叶片中的淀粉、多糖含量增加，促进植物生长，增加生物量；同时有利于花蕾的形成和生长，促使花期提前。
红掌（Anthurium andraeanum）又名安祖花、火鹤花等，属天南星科（Araceae）花烛属（Anthuri-um），是一种多年生、常绿兼可观花观叶的草本花卉，性喜温暖湿润而又排水良好的环境，生长适温为21～32℃。红掌可分为切花和盆栽两大类，其观赏价值高，花期长，切花瓶插期可达一个月之久，在全球热带花卉贸易中名列第二，仅次于兰花。我国的引种栽培源于20世纪70年代，花卉企业偏重于引进国外盆栽品种发展红掌生产，而切花品种很少在我国栽培和商品化生产。到目前为止，对于红掌的研究集中于盆花品种，对切花品种的研究报道几乎没有。本试验设置3个CO2高浓度，探讨短期CO2加富对切花品种‘天使’叶片的光合作用、生长发育以及相关生理生化指标的影响，以期为切花红掌的优质栽培生产提供理论依据和技术手段。
1材料与方法
1.1试验材料
试验于2015年1月5日至2月5日在山东农业大学南校区林学院实验基地日光温室中进行。红掌品种为‘天使’，为定植15个月后的成年期苗，长势基本一致，栽植于培养床中。栽培基质为珍珠岩。
本试验以生产上日光温室中自然状态下的CO2浓度为对照（CK），依据CO2一光合响应曲线设CO2浓度为（500±30）μmol/mol（T1）、（700±50）μmol/mol（T2）和（900±100）μmol/mol（T3）3个处理。用聚乙烯无滴塑料膜在温室内搭4个小方棚，棚长2.5 m、宽1.2 m、高1.5 m。每个小方棚中栽植40株，分为4列，每列10株，株距20cm。
供气装置为CO2钢瓶，气体通过加热型CO2减压器（YQT-341）由两根透明塑料软管均匀送入棚内，软管上扎有小孔并均匀分布于红掌叶幕上方。在试验过程中，C02气体施用时间为每天4 h（8：00～12：00），其它时间段处理组与对照组C02浓度相同，阴雨天不施用。每天用CIRAS-2型光合作用测定系统定时监测棚内CO2浓度，由减压器控制CO2气体流量，使小方棚内CO2浓度变幅不超过10%。营养液于晴天上午和下午各浇1次，阴天仅上午浇1次。
1.2测定指标和方法
1.2.1生理生化指标测定 叶绿素、可溶性总糖含量的测定参考张志良等的方法；淀粉含量测定参照徐昌杰等的方法；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250法。
1.2.2光合作用测定 每隔10天，于上午9：00～10：00利用CIRAS-2型光合作用测定系统在各处理环境中进行测定，取叶位相同、受光一致、生长健康的功能叶片平铺于叶室中，调节控制叶室温度为叶片的光合最适温度（25±2）℃，湿度为75%左右，再调整叶室角度，使光合有效辐射（PAR）控制在550μmol·m-2·s-1左右，待屏幕显示CO2，读数稳定时，采集数据并记录相关参数。
1.2.3生长发育指标测定 在试验开始前选取刚出芽且长势一致的茎挂牌，每隔10天分别测定其茎高，并统计开花数（开花数以佛焰苞片完全展开为准）。
1.3数据处理
用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0软件进行数据处理分析和作图。
2结果与分析
2.1 CO2加富对‘天使’叶片生理生化指标的影响 2.1.1对叶绿素含量的影响
由表1知，CO2加富处理下，单位面积叶片的叶绿素a/b没有明显变化，但叶绿素含量增加。处理30天时，CK、T1、T2、T3的叶绿素含量分别比处理前增加25.41%、41.44%、46.41%、58.01%，T1、T3、处理组的叶绿素含量分别比CK增加12.78%、16.74%、25.99%，且T3的叶绿素含量显著高于T1、T2（P<0.05）；T1、T2、T3的叶绿素a（Chla）含量分别比CK增加11.43%、17.71%、28.57%，叶绿素b（Chlb）含量分别比CK增加11.76%、15.69%、19.61%，叶绿素a、b含量的增加幅度相差不大，其比值变化不明显（P>0.05）。
2.1.2对可溶性糖、淀粉含量的影响 由表2可知，CO2加富促进了‘天使’叶片中可溶性糖和淀粉的积累。处理30天期间，叶片中可溶性糖含量T1处理比CK增加6.19%～11.24%，T2条件下比CK增加13.77%～17.06%，T3条件下比CK增加17.70%～24.62%；淀粉含量T1条件下比CK增加9.65%～13.15%，T2条件下比CK增加22.58%～42.08%，T3条件下比CK增加27.09%～48.67%；淀粉含量的增幅比可溶性糖高。处理30天时，淀粉含量的增加最为明显，T1、T2、T3与CK均差异显著（P<0.05）。高CO2浓度影响到碳水化合物在叶片中的存在形式，当可溶性糖积累较多时，淀粉含量相对较低。总的来说，处理期间可溶性糖和淀粉含量的增幅为：T3>T2>T1，也就是说，CO2，浓度越高，二者增加越明显。
2.1.3对可溶性蛋白含量的影响 由表3知，CO2加富处理使‘天使’叶片中可溶性蛋白含量降低。处理30天时，CK、T1、T2、T3的可溶性蛋白含量分别比处理前减少13.58%、16.89%、18.49%、20.08%，T1、T2、T3的可溶性蛋白含量分别比CK减少3.83%、5.68%、7.52%，各处理问差异显著（P<0.05）。
2.2 CO2加富对‘天使’光合作用的影响
由图1A可见，CO2加富处理下‘天使’叶片的净光合速率在整个试验期间和对照相比均有提高。处理30天期间，不同时期的增幅在10.16%～45.06%之间；处理30天时，对照的净光合速率（Pn）为3.95 μmol·m-2·s-1，而T1、T2、T3的Pn分别为4.69、5.54、5.73 μmol·m-2·s-1，均高于对照，并且Pn和C02浓度呈正相关。
由图1B和图1C可见，CO2，加富处理下，叶片气孔导度（Gs）降低，蒸腾速率（Tr）减小，CO2浓度越高，叶片气孔导度与蒸腾速率的降幅越大。处理30天时，T1、T2、T3处理的气孔导度分别比CK减少23.24%、40.23%、41.55%，蒸腾速率分别减少22.47%、40.45%、44.94%。
2.3 CO2加富对‘天使’生长发育的影响
由表4知，CO2加富能促进‘天使’的生长发育，促其佛焰苞片提前展开，花期提前，开花数及开花率提高（处理10天时的T1除外）。处理30天时，T1、T2、T3的茎高分别比CK增加5.54%、16.22%、23.36%，开花率分别比对照增加9.09%、30.30%、48.48%。
3结论与讨论
CO2是植物光合作用的碳源，CO2浓度升高将会直接影响植物的光合作用，导致植物的光合速率升高。CO2浓度升高，使‘天使’叶片叶绿体内CO2分压增高，从而提高CO2对Rubisco酶结合位点的竞争能力，抑制光呼吸，提高光合速率；同时使植物光系统结构改变，提高光合速率。但有研究表明，短期内升高CO2浓度能够提高植物的光合速率，但是当长期处于高CO2浓度条件下时，植物光合速率降低，出现光适应现象。本试验中，各个时期各处理的净光合速率均高于对照，并未出现光合下调现象，和惠俊爱等得出的短期CO2加富对凤梨光合作用及生长发育影响的研究结果一致。其原因有二：一可能是因为处理时间较短，叶片内淀粉及可溶性糖增加的量还没有达到能对光合作用进行反馈抑制的程度；二可能和试验品种、氮素供应量等有关，这都需要进一步研究。CO2浓度升高后，导致‘天使’叶片胞间CO2浓度增大，部分气孔关闭，进而减少了植物与大气之间的气体交换，使气孔导度下降，蒸腾作用减少，从而提高光合速率。
CO2加富处理下，叶绿素a/b值基本保持不变，但叶片中叶绿素含量呈上升趋势，有利于捕获更多光能，进而提高光合速率。本试验中叶绿素含量升高和魏胜林等对百合的研究结果一致，叶绿素a/b值变化很小和惠俊爱等对凤梨、李永华等对苗期红掌的研究结果一致；但有研究表明，高CO2浓度下叶绿素含量降低，叶绿素a/b值降低或者升高，如王精明等发现高CO2浓度导致凤梨叶片中叶绿素含量降低，张其德等发现高CO2浓度使垂柳和杜仲的叶绿素a/b值降低，卢从明等发现CO2浓度升高使谷子中的叶绿素a/b值升高，这可能是由植物种类不同造成的差异。CO2加富促使‘天使’叶片中淀粉、可溶性糖含量增加，这些碳水化合物可能随着植物体内物质运输转移到根、茎、叶等部位，促进生长发育，这与短期CO2加富能够促进凤梨生长发育的研究结果一致。短期CO2加富使‘天使’叶片中可溶性蛋白含量下降，这与林丰平等的高C02浓度使4种乔木幼苗可溶性蛋白含量下降的研究结果一致。这可能是由于短期CO2加富后植物体内氮元素含量下降，导致C/N升高，促进生长。光合速率增加能够促进光合碳素代谢，促进花蕾形成与发育，提前花期，提高开花率。魏胜林等发现高浓度CO2能促使百合花期提前，这与本试验结果一致。