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摘 要 调查分析29份茄子种质资源的8个数值型性状和10个非数值型性状指标。结果表明:29份材料的变异系数变化范围为0.090~0.568,其中叶长/叶宽的变异系数最小,萼片色变异系数最大;遗传多样性指数的变化范围为0.401~1.529,其中花瓣色遗传多样性指数值最小,茎色的遗传多样性指数最大;7个非数值型性状与抗青枯病的相关性分析结果显示,叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、果形与田间青枯病病情存在一定的正相关性,嫩茎茸毛数量与田间青枯病发病情况呈负相关。本研究结果为茄子田间选育种研究提供可靠的依据。
关键词 茄子 ;表型性状 ;育种研究
分类号 S641.1
Abstract In this study, 8 quantitative characters and 10 qualitative characters of 29 eggplant germplasms were investigated and analyzed. The results showed that: The range of variation coefficient (CV%) was from 9% to 56.8% in 29 accessions. The CV of leaf length / width was the smallest, the CV of sepal color was the maximum. The range of genetic diversity index was 0.401~1.529. The minimum genetic diversity index was in petals, the maximum genetic diversity index was in stem color; The correlation analysis results between 7 qualitative characters and bacterial wilt resistance showed: leaf margin depth, leaf vein color, stem color, sepal color, petals color, fruit shape has a positive correlation with wilt disease bacterial in field, tender stem pubescence has a correlation relationship with wilt disease bacterial in field.The results provide the reliable basis for the breeding of eggplant.
Keywords eggplant ; Solanum melongena L. ; phenotypic traits ; breeding research
茄子(Solanum melongena L.)在全球均有分布,以亚洲最多[1]。中国是茄子的次生起源中心,有一千多年的栽培历史,在长期的自然演化和栽培驯化过程中,茄子已形成丰富的形态多样性[2],随着分子生物学的发展,利用分子标记开展茄子遗传多样性研究已经非常普遍[2-7],但结果普遍表明茄子栽培种遗传背景较窄,分子水平的聚类结果与传统方法中依据的果实形状、地理分布等的分类结果大不相同。表型多样性是在形态水平上对遗传多样性的阐述,是遗传多样性与环境多样性的综合表现,是生物多样性的重要研究内容[8-9]。近年有关茄子形态学标记的研究也有一些报道,赵德新等[10]对55份茄子的形态学性状主成分及聚类分析开展了研究,聚类结果将供试材料聚为圆茄、卵圆茄和长茄3个大类群;詹园凤等[11]和张念等[12]也开展了茄子形态学方面的研究。本研究对29份茄子核心种质资源开展了形态学调查和指标分析,在前期分子标记的基础上从形态学特征评价茄子资源,以期为茄子的遗传育种研究提供有价值的参考。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所采用的29份茄子种质资源分别来自泰国、中国台湾、香港、广西及广东周边地区,由广州市农业科学研究院蔬菜研究所茄子课题组多年收集和自交纯化而来(表1),供试种质材料种植于广州市农业科学研究院试验基地,其生长、结果期间的管理水平较为相似。以2014年的2造数据作为分析依据,2造共有的数据特征一致。
1.2 方法
表观特征观察参照詹园凤等[11]的方法,分别于2014年春秋2造重复调查了29 份供试茄子资源的主茎高度、节间长、叶长、叶宽、叶长/宽、果长、果横径、果长/横径共计8项数值型性状指标和叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、茎毛有无、果皮色、果形、果肉色以及田间青枯病发病情况共计10项质量性状指标,每个表型性状指标测量100个样品。
1.3 数据处理
采用spss14.0 软件对表型性状数据进行统计分析,其遗传多样性指数(H)的计算公式如下:
H′=-∑PilnPi(i=1~s)
式中:s为表型分类数,Pi为该性状中各个分类出现的频率。参照詹园凤等[11]对已调查的质量性状指标进行分级,并根据表型给予赋值(表2)。
利用DPS 软件通过欧氏-最长距离法对所有表型性状进行聚类分析[13]。
用Excel自带的软件对表型性状与青枯病的相关性进行分析。
2 结果与分析
2.1 茄子材料的18个性状调查分析
通过对29 份供试茄子资源的主茎高度、节间长、叶长、叶宽、叶长/宽、果长、果横径、果长/横径共计8项数值型性状指标和叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、嫩茎茸毛多少、果皮色、果形、果肉色、田间青枯病发病情况共计10项非数值型性状指标进行观察统计可知,其变异系数范围为0.090~0.568,叶长/叶宽的变异系数最小,萼片色变异系数最大;遗传多样性指数的变化范围为0.401~1.529,花瓣色遗传多样性指数值最小,茎色的遗传多样性指数最大(表3)。 2.2 表型性状与抗青枯病的相关性研究
利用Excel自带的软件对表型性状与田间青枯病发病情况的相关性进行分析,结果表明,17个表型性状与田间青枯病的发病情况存在一定的相关性(表3)。其中,茄子主茎高度、叶长、叶宽、果长、果长/横径、叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、果皮色、果形等12个表型指标与田间青枯病的病情指数呈正相关;茄子节间长、叶长/宽、果横径、嫩茎茸毛多少、果肉色等与田间青枯病发病情况呈负相关。
2.3 表型性状的遗传多样性研究
利用DPS 软件对供试的29份材料中的18个表型性状进行遗传聚类(图1)。结果显示,聚类结果主要聚为2大类群,其中9832-1-1-3、DRQJ、9424、0605-1-1-1-2-2-3、mef5、NF、9415、LY3、1222等聚为一类群,这9份材料花瓣色均为紫色,肉色多数为白色(除DRQJ为淡绿色外),果形均为长棒形到棒形,属偏长类型,叶脉色、茎色均为紫色,叶缘深度偏深。其它的20份材料中,M19-1、0031、M62111-13-2、mef13-1-3、M55-3-6、9413-2-3、62112、06ZF、ZJ1花瓣色均为紫色,果形均为长棒形到棒形,果肉色多数呈白色(除9413-2-3肉色为淡绿色外),茎色为紫色(从浅紫色到深紫色),这9份材料先聚为一亚类群;ZLBJ、S47A、EG203、WZ萼片色均较浅,聚为一小类,1019、1020、D006、983235、06057B、JX、1017果形均为棒形,聚为一小类,这2个小类群聚为一亚类群。
3 讨论
3.1 茄子材料的表型多样性
茄子是中国南北地区普遍种植的大宗蔬菜之一[14],因其种植容易、耐贮藏、便于长途运输、可周年供应、经济实惠等优点而深受广大生产者和消费者的欢迎。长期以来因各地消费习惯及生态气候不同,茄子栽培品种形成了不同的生态类型,生产与消费的区域性都很强,特别是其商品外观品质必须符合当地的消费习惯才能被接受。近年来有关茄子表型多样性和分子多样性的报道较多,结果均显示分子水平的聚类结果与传统分类的结果不一致。本研究通过田间试验观察了29份茄子材料的18个表型特征,并进行遗传聚类,聚类结果表现为多基因型混杂,并不能将聚类结果与传统分类结果相统一,与前文报道[15]的利用SRAP和SSR 2种分子标记对42份材料的遗传多样性的聚类结果类似,即表型聚类结果不能与传统分类结果完全吻合,比如茄子的果实颜色、果肉色、花的色泽等重要表型特征,说明茄子在长期的自然选择和人为选配的过程中产生多基因聚合共同发挥功能的现象,因此不能以单一性状或几个性状来评价茄子的遗传特性,要综合多个表型共同分析。此外,还应结合田间选育种经验,如茸毛多的材料则表现为抗青枯病,2种花色的亲本材料杂交则更有杂种优势。从供试的29份材料可知,其表型多样性较为丰富,是比较理想的骨干亲本材料。
3.2 茄子材料表型遗传特征在选育种中的应用
华南地区易受高温高湿影响,青枯病发生较为严重[16],选育优质抗青枯病茄子新品种是华南型茄子选育种的目标,筛选优质、抗青枯病的茄子材料骨干亲本可为育种研究提供较好的资源。本研究结果显示,叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色和田间青枯病发病指数存在一定的正相关性,嫩茎茸毛多少与田间青枯病发病指数呈负相关,相对较抗青枯病,这与田间筛选优质抗病材料的调查指标是比较吻合的。因此,选育优质、抗青枯病的茄子新品种及结合表型特征和田间病圃观察是选配优质茄子新品种的有效途径。
参考文献
[1] 吕家龙. 蔬菜栽培学各论(南方版)[M]. 北京:中国农业出版社,2001:143-150.
[2] 冉 进,宋 明,房 超,等. 茄子(S.melongena L.)种质资源遗传多样性的RAPD分析[J]. 西南农业学报, 2007,20(4): 694-697.
[3] 张 涛,陈兆贵,何秀云,等. 茄子ISSR分子标记技术初步研究[J]. 广东农业科学,2009(1):42-44.
[4] 于晓虎. 茄子种质资源形态学标记及ISSR、SSR遗传多样性分析[D]. 重庆: 西南大学,2012.
[5] 廖 毅,孙保娟,黎振兴,等. 茄子及其近缘野生种遗传多样性及亲缘关系的AFLP分析[J]. 热带作物学报,2009,30(6):781-786.
[6] 赵海艳,赵 纯,杨爱珍,等. IRAP分子标记在茄子种质资源亲缘关系分析中的应用[J]. 华北农学报,2008,23(增刊):194-197.
[7] 王利英,杜永臣,张 斌,等. 茄子IRAP和REMAP分子标记的开发[J]. 园艺学报,2008,35(9):1 363-1 367.
[8] 王利松,陈 彬,纪力强,等. 生物多样性信息学研究进展[J]. 生物多样性,2010, 18(5): 429-443.
[9] 郭栋梁,韩冬梅,潘学文,等. 34 个龙眼品种的果实性状指标遗传多样性分析[J]. 分子植物育种(网络版),2013,11:1 001-1 007.
[10] 赵德新,孙治强,任子君,等. 茄子形态学性状主成分分析及聚类分析[J]. 河南农业大学学报,2009,43(4):393-397.
[11] 詹园凤,党选民,袁建民,等. 茄子种质资源形态性状的多样性分析[J]. 安徽农学通报,2007,13(18) :78-79.
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[14] 李植良,黎振兴,黄智文. 我国茄子生产和育种现状及今后育种研究对策[J]. 广东农业科学,2006(1):24-26.
[15] 林鉴荣,乔燕春,郭 爽,等. 茄子种质资源SRAP、SSR遗传多样性研究[J]. 热带农业科学,2014, 34(11):35-40.
[16] 曹必好,王 勇,雷建军,等. 茄子抗青枯病遗传规律及分子标记筛选研究[C]. 2008园艺学进展(第八辑)——中国园艺学会第八届青年学术讨论会暨现代园艺论坛论文集,2008:492-496.
关键词 茄子 ;表型性状 ;育种研究
分类号 S641.1
Abstract In this study, 8 quantitative characters and 10 qualitative characters of 29 eggplant germplasms were investigated and analyzed. The results showed that: The range of variation coefficient (CV%) was from 9% to 56.8% in 29 accessions. The CV of leaf length / width was the smallest, the CV of sepal color was the maximum. The range of genetic diversity index was 0.401~1.529. The minimum genetic diversity index was in petals, the maximum genetic diversity index was in stem color; The correlation analysis results between 7 qualitative characters and bacterial wilt resistance showed: leaf margin depth, leaf vein color, stem color, sepal color, petals color, fruit shape has a positive correlation with wilt disease bacterial in field, tender stem pubescence has a correlation relationship with wilt disease bacterial in field.The results provide the reliable basis for the breeding of eggplant.
Keywords eggplant ; Solanum melongena L. ; phenotypic traits ; breeding research
茄子(Solanum melongena L.)在全球均有分布,以亚洲最多[1]。中国是茄子的次生起源中心,有一千多年的栽培历史,在长期的自然演化和栽培驯化过程中,茄子已形成丰富的形态多样性[2],随着分子生物学的发展,利用分子标记开展茄子遗传多样性研究已经非常普遍[2-7],但结果普遍表明茄子栽培种遗传背景较窄,分子水平的聚类结果与传统方法中依据的果实形状、地理分布等的分类结果大不相同。表型多样性是在形态水平上对遗传多样性的阐述,是遗传多样性与环境多样性的综合表现,是生物多样性的重要研究内容[8-9]。近年有关茄子形态学标记的研究也有一些报道,赵德新等[10]对55份茄子的形态学性状主成分及聚类分析开展了研究,聚类结果将供试材料聚为圆茄、卵圆茄和长茄3个大类群;詹园凤等[11]和张念等[12]也开展了茄子形态学方面的研究。本研究对29份茄子核心种质资源开展了形态学调查和指标分析,在前期分子标记的基础上从形态学特征评价茄子资源,以期为茄子的遗传育种研究提供有价值的参考。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所采用的29份茄子种质资源分别来自泰国、中国台湾、香港、广西及广东周边地区,由广州市农业科学研究院蔬菜研究所茄子课题组多年收集和自交纯化而来(表1),供试种质材料种植于广州市农业科学研究院试验基地,其生长、结果期间的管理水平较为相似。以2014年的2造数据作为分析依据,2造共有的数据特征一致。
1.2 方法
表观特征观察参照詹园凤等[11]的方法,分别于2014年春秋2造重复调查了29 份供试茄子资源的主茎高度、节间长、叶长、叶宽、叶长/宽、果长、果横径、果长/横径共计8项数值型性状指标和叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、茎毛有无、果皮色、果形、果肉色以及田间青枯病发病情况共计10项质量性状指标,每个表型性状指标测量100个样品。
1.3 数据处理
采用spss14.0 软件对表型性状数据进行统计分析,其遗传多样性指数(H)的计算公式如下:
H′=-∑PilnPi(i=1~s)
式中:s为表型分类数,Pi为该性状中各个分类出现的频率。参照詹园凤等[11]对已调查的质量性状指标进行分级,并根据表型给予赋值(表2)。
利用DPS 软件通过欧氏-最长距离法对所有表型性状进行聚类分析[13]。
用Excel自带的软件对表型性状与青枯病的相关性进行分析。
2 结果与分析
2.1 茄子材料的18个性状调查分析
通过对29 份供试茄子资源的主茎高度、节间长、叶长、叶宽、叶长/宽、果长、果横径、果长/横径共计8项数值型性状指标和叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、嫩茎茸毛多少、果皮色、果形、果肉色、田间青枯病发病情况共计10项非数值型性状指标进行观察统计可知,其变异系数范围为0.090~0.568,叶长/叶宽的变异系数最小,萼片色变异系数最大;遗传多样性指数的变化范围为0.401~1.529,花瓣色遗传多样性指数值最小,茎色的遗传多样性指数最大(表3)。 2.2 表型性状与抗青枯病的相关性研究
利用Excel自带的软件对表型性状与田间青枯病发病情况的相关性进行分析,结果表明,17个表型性状与田间青枯病的发病情况存在一定的相关性(表3)。其中,茄子主茎高度、叶长、叶宽、果长、果长/横径、叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、果皮色、果形等12个表型指标与田间青枯病的病情指数呈正相关;茄子节间长、叶长/宽、果横径、嫩茎茸毛多少、果肉色等与田间青枯病发病情况呈负相关。
2.3 表型性状的遗传多样性研究
利用DPS 软件对供试的29份材料中的18个表型性状进行遗传聚类(图1)。结果显示,聚类结果主要聚为2大类群,其中9832-1-1-3、DRQJ、9424、0605-1-1-1-2-2-3、mef5、NF、9415、LY3、1222等聚为一类群,这9份材料花瓣色均为紫色,肉色多数为白色(除DRQJ为淡绿色外),果形均为长棒形到棒形,属偏长类型,叶脉色、茎色均为紫色,叶缘深度偏深。其它的20份材料中,M19-1、0031、M62111-13-2、mef13-1-3、M55-3-6、9413-2-3、62112、06ZF、ZJ1花瓣色均为紫色,果形均为长棒形到棒形,果肉色多数呈白色(除9413-2-3肉色为淡绿色外),茎色为紫色(从浅紫色到深紫色),这9份材料先聚为一亚类群;ZLBJ、S47A、EG203、WZ萼片色均较浅,聚为一小类,1019、1020、D006、983235、06057B、JX、1017果形均为棒形,聚为一小类,这2个小类群聚为一亚类群。
3 讨论
3.1 茄子材料的表型多样性
茄子是中国南北地区普遍种植的大宗蔬菜之一[14],因其种植容易、耐贮藏、便于长途运输、可周年供应、经济实惠等优点而深受广大生产者和消费者的欢迎。长期以来因各地消费习惯及生态气候不同,茄子栽培品种形成了不同的生态类型,生产与消费的区域性都很强,特别是其商品外观品质必须符合当地的消费习惯才能被接受。近年来有关茄子表型多样性和分子多样性的报道较多,结果均显示分子水平的聚类结果与传统分类的结果不一致。本研究通过田间试验观察了29份茄子材料的18个表型特征,并进行遗传聚类,聚类结果表现为多基因型混杂,并不能将聚类结果与传统分类结果相统一,与前文报道[15]的利用SRAP和SSR 2种分子标记对42份材料的遗传多样性的聚类结果类似,即表型聚类结果不能与传统分类结果完全吻合,比如茄子的果实颜色、果肉色、花的色泽等重要表型特征,说明茄子在长期的自然选择和人为选配的过程中产生多基因聚合共同发挥功能的现象,因此不能以单一性状或几个性状来评价茄子的遗传特性,要综合多个表型共同分析。此外,还应结合田间选育种经验,如茸毛多的材料则表现为抗青枯病,2种花色的亲本材料杂交则更有杂种优势。从供试的29份材料可知,其表型多样性较为丰富,是比较理想的骨干亲本材料。
3.2 茄子材料表型遗传特征在选育种中的应用
华南地区易受高温高湿影响,青枯病发生较为严重[16],选育优质抗青枯病茄子新品种是华南型茄子选育种的目标,筛选优质、抗青枯病的茄子材料骨干亲本可为育种研究提供较好的资源。本研究结果显示,叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色和田间青枯病发病指数存在一定的正相关性,嫩茎茸毛多少与田间青枯病发病指数呈负相关,相对较抗青枯病,这与田间筛选优质抗病材料的调查指标是比较吻合的。因此,选育优质、抗青枯病的茄子新品种及结合表型特征和田间病圃观察是选配优质茄子新品种的有效途径。
参考文献
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[12] 张 念,王志敏,于晓虎,等. 茄子种质资源遗传多样性的形态标记分析[J]. 中国蔬菜,2013(14): 46-52.
[13] 李秀昌,韩曦英,孙 健. 利用DPS数据处理系统进行均匀试验设计与分析[J]. 中国卫生统计,2010,27(2):201-202.
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