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动物行为学在适合度范围内研究利他现象,理论发展过程中出现了三次重大突破。新缘选择理论从概率的角度,通过分析新缘关系指数,解释了近新利他现象。合作进化理论借用博弈论建立数学模型,解释了互惠利他现象。驯顺性理论在受限理性的基础上,比较社会强加给个体的利全主义要求与通过驯顺性获得的有利知识和技能,解释了纯粹利他现象。