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摘要：棉花花粉颜色性状的一致性和遗传稳定性是品种纯度的重要标志之一，育种实践中由于多种原因常导致一个遗传群体中出现异色花粉混杂现象。作者通过田间观察和理论分析，总结出“不同颜色花粉材料临近种植、收贮和种子加工中的机械混杂、田间去杂不彻底、杂交亲本材料不纯”是异色花粉混杂的主要原因，并针对性提出了“不同颜色花粉材料田间设置隔离区、配置杂交组合注意亲本花粉颜色和纯度、拔除异色花粉植株要彻底、在群体中进行异色花粉去杂和收贮中严格控制混杂”的该性状保纯技术措施。旨在提高品种的种子纯度。
关键词：棉花；花粉颜色；混杂；保纯措施
中图分类号：S562.035 文献标识码：A 文章编号：2095-3143（2017）05-0051-03
DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2017.05.013
0 引言
棉花是常异花授粉作物，其品种要求具有特异性、一致性和遗传稳定性（DUS）。作为陆地棉商业化品种，除要求主要形态性状、农艺性状和经济性状相对完全一致外，其它性状也要整齐一致。
在育种实践中，棉花的株型、叶形和铃形是基本形态性状，容易做到纯合一致，而某些不易观察性状则纯合较为困难，如棉花花粉颜色性状即属于此类。因此，作者对育种中由于多种原因常导致一个遗传群体中出现异色花粉混杂现象进行了观察和分析，提出了解决的技术措施，以期为育种者提供参考。
1 异色花粉对纯度的影响
目前国内外培育的棉花品种，白色花粉占绝大多数，这是来自陆地棉本身的遗传性状，而黄色花粉性状来自海岛棉[1]，由于海岛棉具有纤维品质优良、抗黄萎病、与陆地棉杂交不存在生殖隔离等突出特点，作为陆地棉改良的重要种间种质，多年来在品质改良中广泛应用[2]。特别是近年来作为陆地棉品质改良的陆地棉、海岛棉、瑟伯氏棉三元杂种（HBT）在品质改良中广泛应用，取得了明显成效。但由此带来陆地棉花粉出现乳白色、淡黄色和黄色多种表现，对棉花品种纯度造成较严重污染，特别是在育种实践中，由于亲本材料具有黄色或淡黄色花粉性状，导致不同后代材料中含有黄色或淡黄色花粉（简称异色花粉）污染植株，只有在棉花开花期才能出现，彻底消除异色花粉植株十分困难。据中棉种业科技股份有限公司2016年7月调查，在亲本材料、株系、株行中，乳白色花粉群体中均出现明显的淡黄色和黄色花粉混杂现象（见表1）。
由表1可知，异色花粉污染从亲本圃即开始，如不加选择，随着育种世代增加污染程度逐渐加重，高代株系的异色花粉污染率高于低代株行。
2 花粉颜色遗传分析
Endrizzi[3]早于1985年就研究了陆地棉花粉颜色的遗传，证明陆地棉的花粉为乳白色，海岛棉则为黄色，花粉颜色由P1、P2基因共同控制，黄色花粉颜色表现为显性。基因型为p1p1P2P2或p1p1p2p2的植株花粉表现为乳白色，P1P1p2p2则表现为淡黄色，而P1P1P2P2基因型的植株则表现黄色。因此，如田间乳白色花粉的陆地棉群体中发现黄色花粉的植株，应连续2年鉴定才能彻底清除。
3 花粉颜色混杂原因分析
3.1 黄色花粉材料与白色花粉材料临近种植
棉花属于常异花授粉作物，受昆虫、风媒传播的影响，通常异交率在3%～20%[2]，杜雄明，等[4]研究认为，棉花是常异花授粉作物，如果一个品种有5%的杂株，在不加控制下，第四代就有57 %的植株发生天然杂交。本文作者对亲本、株行和株系的混杂数据分析（表1）也得出相似的结果。如黄色花粉材料与白色花粉材料临近种植，在开放授粉条件下，不同颜色花粉材料不可避免产生异交，杂交F1代呈现显性，表现出黄色和淡黄色花粉性状。
3.2 收获、晾晒与种子加工中的机械混杂
棉花收获和晾晒中操作条件不严格控制，也会混入异色花粉种子；轧花过程中种子清理不彻底，异色花粉材料均可混入，上年混入的异色花粉种子会在种植年白色花粉材料群體中出现黄色或淡黄色花粉植株。应严格防止混杂，做到单收、单晾晒、单加工，彻底清除收花口袋和轧花机中残留的异品种种子，保纯程序不严格也可造成机械混杂。
3.3 田间去杂不彻底
棉花开花期是观察鉴定群体纯度的关键时期，特别是花粉颜色性状，只有开花期才能观察鉴别。如去杂保纯措施不严格，极易造成群体混杂。育种田观察的原则是从进入株行试验的材料开始观察，趋于遗传稳定的材料（高代株系）普遍观察，即将参加区域试验的重点材料逐株观察，连续观察2～3 d。2016年中棉种业科技股份有限公司田间鉴定，在白色花粉植株群体中含有黄色和淡黄色花粉杂株，连续去杂3 d，去杂结果如表2所示。
3.4 杂交亲本材料不纯
在配置杂交组合时，白色花粉亲本中混杂异色花粉植株，导致杂交后代出现异色花粉植株，如不注意淘汰，后代势必增加异色花粉植株比例。即使当代注意淘汰，后代仍有出现异色植株的可能。
4 花粉颜色性状的保纯措施
4.1 不同颜色花粉材料田间设置隔离区
中棉种业科技股份有限公司育种课题组最早于2011年引进黄色花粉种质系3606，通过与其种植不同距离的植株研究表明，产生自然异交的最大垂直距离可达40 m左右。因此在引进黄色花粉性状种质系或育种田中同时具有不同颜色花粉材料时，应严格设置隔离区，隔离区距离应在40 m以上，也可种植玉米等高秆作物隔离。
4.2 配置杂交组合注意亲本花粉颜色和纯度
在组培杂交组合时，最好选择同颜色花粉材料做亲本，减少后代分离中选择同颜色花粉植株的难度，提高育种效率。如选择不同花粉颜色材料做亲本时，杂交后代应逐株选择，并系统连续选择2个世代以上。
4.3 拔除异色花粉植株要彻底
少数混杂材料拔除异色花粉植株要干净彻底，要逐行逐株检查，拔除的最佳时期在初花期，最佳时间在每天下午，在花瓣张开、能辨别花粉颜色而未散粉时进行。因为棉花开花期并非每株同时开花，所以要连续观察和拔除异色花粉植株3 d以上。
4.4 群体中异色花粉株的清除
对株系、品系等高世代材料，如果异色花粉植株占群体总量的20%以上，拔除杂株将会使产量造成较大损失，而且工作量大，建议淘汰混杂群体；如果异色花粉植株占群体总量较少，可对异色花粉植株做标记，收获时先收异色花粉植株，收获后作为杂花淘汰；或在开花期拔除异色花粉植株，以避免异色花粉性状再次污染。
参考文献
[1] 潘家驹. 棉花育种学[M]. 北京：中国农业出版社，1998.
[2] 中国农业科学院棉花研究所主编，中国棉花遗传育种学[M]. 济南：山东科学技术出版社，2003.
[3] Endrizzi JE， Turcotte E.L. Genetic， cytology， and evolution of Gossypium[J]. Adv. Genet， 1985（23）：271-375.
[4] 杜雄明，刘国强，傅怀勤. 棉花品种资源混杂材料的处理方法[J]. 作物品种资源，1994（2）：14-15.
关键词：棉花；花粉颜色；混杂；保纯措施
中图分类号：S562.035 文献标识码：A 文章编号：2095-3143（2017）05-0051-03
DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2017.05.013
0 引言
棉花是常异花授粉作物，其品种要求具有特异性、一致性和遗传稳定性（DUS）。作为陆地棉商业化品种，除要求主要形态性状、农艺性状和经济性状相对完全一致外，其它性状也要整齐一致。
在育种实践中，棉花的株型、叶形和铃形是基本形态性状，容易做到纯合一致，而某些不易观察性状则纯合较为困难，如棉花花粉颜色性状即属于此类。因此，作者对育种中由于多种原因常导致一个遗传群体中出现异色花粉混杂现象进行了观察和分析，提出了解决的技术措施，以期为育种者提供参考。
1 异色花粉对纯度的影响
目前国内外培育的棉花品种，白色花粉占绝大多数，这是来自陆地棉本身的遗传性状，而黄色花粉性状来自海岛棉[1]，由于海岛棉具有纤维品质优良、抗黄萎病、与陆地棉杂交不存在生殖隔离等突出特点，作为陆地棉改良的重要种间种质，多年来在品质改良中广泛应用[2]。特别是近年来作为陆地棉品质改良的陆地棉、海岛棉、瑟伯氏棉三元杂种（HBT）在品质改良中广泛应用，取得了明显成效。但由此带来陆地棉花粉出现乳白色、淡黄色和黄色多种表现，对棉花品种纯度造成较严重污染，特别是在育种实践中，由于亲本材料具有黄色或淡黄色花粉性状，导致不同后代材料中含有黄色或淡黄色花粉（简称异色花粉）污染植株，只有在棉花开花期才能出现，彻底消除异色花粉植株十分困难。据中棉种业科技股份有限公司2016年7月调查，在亲本材料、株系、株行中，乳白色花粉群体中均出现明显的淡黄色和黄色花粉混杂现象（见表1）。
由表1可知，异色花粉污染从亲本圃即开始，如不加选择，随着育种世代增加污染程度逐渐加重，高代株系的异色花粉污染率高于低代株行。
2 花粉颜色遗传分析
Endrizzi[3]早于1985年就研究了陆地棉花粉颜色的遗传，证明陆地棉的花粉为乳白色，海岛棉则为黄色，花粉颜色由P1、P2基因共同控制，黄色花粉颜色表现为显性。基因型为p1p1P2P2或p1p1p2p2的植株花粉表现为乳白色，P1P1p2p2则表现为淡黄色，而P1P1P2P2基因型的植株则表现黄色。因此，如田间乳白色花粉的陆地棉群体中发现黄色花粉的植株，应连续2年鉴定才能彻底清除。
3 花粉颜色混杂原因分析
3.1 黄色花粉材料与白色花粉材料临近种植
棉花属于常异花授粉作物，受昆虫、风媒传播的影响，通常异交率在3%～20%[2]，杜雄明，等[4]研究认为，棉花是常异花授粉作物，如果一个品种有5%的杂株，在不加控制下，第四代就有57 %的植株发生天然杂交。本文作者对亲本、株行和株系的混杂数据分析（表1）也得出相似的结果。如黄色花粉材料与白色花粉材料临近种植，在开放授粉条件下，不同颜色花粉材料不可避免产生异交，杂交F1代呈现显性，表现出黄色和淡黄色花粉性状。
3.2 收获、晾晒与种子加工中的机械混杂
棉花收获和晾晒中操作条件不严格控制，也会混入异色花粉种子；轧花过程中种子清理不彻底，异色花粉材料均可混入，上年混入的异色花粉种子会在种植年白色花粉材料群體中出现黄色或淡黄色花粉植株。应严格防止混杂，做到单收、单晾晒、单加工，彻底清除收花口袋和轧花机中残留的异品种种子，保纯程序不严格也可造成机械混杂。
3.3 田间去杂不彻底
棉花开花期是观察鉴定群体纯度的关键时期，特别是花粉颜色性状，只有开花期才能观察鉴别。如去杂保纯措施不严格，极易造成群体混杂。育种田观察的原则是从进入株行试验的材料开始观察，趋于遗传稳定的材料（高代株系）普遍观察，即将参加区域试验的重点材料逐株观察，连续观察2～3 d。2016年中棉种业科技股份有限公司田间鉴定，在白色花粉植株群体中含有黄色和淡黄色花粉杂株，连续去杂3 d，去杂结果如表2所示。
3.4 杂交亲本材料不纯
在配置杂交组合时，白色花粉亲本中混杂异色花粉植株，导致杂交后代出现异色花粉植株，如不注意淘汰，后代势必增加异色花粉植株比例。即使当代注意淘汰，后代仍有出现异色植株的可能。
4 花粉颜色性状的保纯措施
4.1 不同颜色花粉材料田间设置隔离区
中棉种业科技股份有限公司育种课题组最早于2011年引进黄色花粉种质系3606，通过与其种植不同距离的植株研究表明，产生自然异交的最大垂直距离可达40 m左右。因此在引进黄色花粉性状种质系或育种田中同时具有不同颜色花粉材料时，应严格设置隔离区，隔离区距离应在40 m以上，也可种植玉米等高秆作物隔离。
4.2 配置杂交组合注意亲本花粉颜色和纯度
在组培杂交组合时，最好选择同颜色花粉材料做亲本，减少后代分离中选择同颜色花粉植株的难度，提高育种效率。如选择不同花粉颜色材料做亲本时，杂交后代应逐株选择，并系统连续选择2个世代以上。
4.3 拔除异色花粉植株要彻底
少数混杂材料拔除异色花粉植株要干净彻底，要逐行逐株检查，拔除的最佳时期在初花期，最佳时间在每天下午，在花瓣张开、能辨别花粉颜色而未散粉时进行。因为棉花开花期并非每株同时开花，所以要连续观察和拔除异色花粉植株3 d以上。
4.4 群体中异色花粉株的清除
对株系、品系等高世代材料，如果异色花粉植株占群体总量的20%以上，拔除杂株将会使产量造成较大损失，而且工作量大，建议淘汰混杂群体；如果异色花粉植株占群体总量较少，可对异色花粉植株做标记，收获时先收异色花粉植株，收获后作为杂花淘汰；或在开花期拔除异色花粉植株，以避免异色花粉性状再次污染。
参考文献
[1] 潘家驹. 棉花育种学[M]. 北京：中国农业出版社，1998.
[2] 中国农业科学院棉花研究所主编，中国棉花遗传育种学[M]. 济南：山东科学技术出版社，2003.
[3] Endrizzi JE， Turcotte E.L. Genetic， cytology， and evolution of Gossypium[J]. Adv. Genet， 1985（23）：271-375.
[4] 杜雄明，刘国强，傅怀勤. 棉花品种资源混杂材料的处理方法[J]. 作物品种资源，1994（2）：14-15.