在地球的许多岛屿上都存在着动物巨化和矮化的现象。科摩多岛上有科摩多巨蜥,马达加斯加岛上有巨型蟑螂,大约1000年前,在新西兰岛上还栖居着身形庞大的恐鸟,这些都属于动物的巨化现象;矮化现象更是比比皆是:从加利福尼亚海峡岛到西伯利亚北极地区的弗兰格尔岛,都出现了比其大陆同胞兄弟更矮小的狐狸、野兔和蛇等动物。
　　为什么会出现这种现象?是什么因素促使动物在岛屿上改变了其形体大小?怎样判定一种动物在岛屿上会变大还是变小?科学家多年来围绕这些问题展开调查,试图从不同角度揭开这些未知的秘密。
　　
　　"岛屿规则"
　　
　　这张图表显示出一些有趣的现象。啮齿动物的进化趋势是变大,而食肉动物、兔类动物和偶蹄动物(鹿、河马和其他偶趾有蹄类动物)则出现了矮化现象。在移居岛屿的哺乳动物中,大型动物有变小的趋势,小型动物则有变大的趋势。生物学家将福斯特的这种概括性结论称为“岛屿规则”。
　　福斯特在他的论文中解释说,由于岛屿上的生物种类比大陆上要少很多,因此新到岛屿的“居民”所面临的食肉动物和竞争者也比其原来栖息环境里的少很多。在这种情况下,啮齿动物的形体变大将会使它们拥有更大的生存优势。那如何解释某些种类动物的形体变小这一现象呢?福斯特的解释是:啮齿动物可以在缺乏食肉动物的环境中牢牢控制其出生率,因此它们始终拥有较充足的食物资源,而河马、鹿以及其他一些大型动物却做不到这点。结果,当食物资源短缺时,偶蹄类动物就会出现营养不良,从而妨碍其子女的生长,这种情况通过基因一代代传递下去,为满足最大出生率,小型化就成为它们的最佳选择,最终进化选择会将它们引向矮化之路。
　　1978年,青年科学家特德·凯斯在著名科学杂志《生态学》上发表了一篇论文。在这篇论文中,凯斯首先称赞了福斯特的开拓作用,然后指出了这位前辈的分析资料中存在的诸多缺陷,比如在福斯特的论文中竟然没有提到大象在岛屿上的矮化趋势。更重要的是,凯斯指出了明显有别于“岛屿规则”的例外:一些蜥蜴或啮齿动物在一座岛屿上出现了巨化现象,而在另一座岛屿上却出现了矮化现象。这又怎么解释呢?凯斯以栖息在安赫尔德拉瓜达岛上的两种响尾蛇为例,对这一现象进行了解释。栖息在墨西哥大陆附近的C.ruber响尾蛇差不多是C.mitchelli响尾蛇的两倍大,但在安赫尔德拉瓜达岛上情况刚好相反:后者的体型几乎是前者的两倍。凯斯通过密切观察这两种响尾蛇后得出结论:C.mitchelli响尾蛇与其大陆祖先的分化时间显然比C.ruber响尾蛇要早得多,这就意味着C.mitchelli是最早来到安赫尔德拉瓜达岛的响尾蛇种类。为了能最大限度地利用各种可利用的猎物,C.mitchelli响尾蛇走上了大型化发展道路;而当C.ruber响尾蛇最终也来到这座岛屿时,发现适合大型化发展的生存空间已被别人占据了,因此不得不转向小型化发展,最终进化出了更小的形体结构。
　　凯斯认为任何一种试图解释岛屿动物形体进化趋势的理论都必须包括这些例外情况,为此他提出了这样一个理论:一只动物在一定时间内获得的净能量,是导致动物发生形体变化的主要因素,是决定动物朝巨化或矮化方向发展的关键。
　　新一代生物地理学家继承并进一步完善了福斯特和凯斯的理论,他们提出,形体大显然具有许多选择优势。大型动物能开拓更广泛的食物资源,比如大型食肉动物既能猎食大型猎物,也能猎食小型猎物。由于生存能力强,它们一窝能生育更多的后代。大个体在与同类争夺领土以及与其他动物争夺资源上能取得更多优势。由于它们能储存更多的能量和水,因此能顺利地度过饥荒期。
　　小个体也有自己的优势,比如矮脚鸡只需很少的资源就能生存下去并生育后代,这一点在岛屿上尤显重要,因为岛屿上的资源与大陆相比更为有限。小个体能更有效地吸收营养和能量,躲避食肉动物的攻击,能更好地应付环境压力。
　　在寻找岛屿动物为什么会出现矮化和巨化现象的过程中,科学家还发现了其他一些重要现象。
　　现象一:形体变化常常以惊人的速度发生。在距离法国海岸24千米的地方有一座海峡岛,叫泽西岛,大约6000年前,红鹿来到这座岛屿。之后,该岛因海水上涨与大陆完全隔离,结果红鹿的形体在以后的进化过程中比它的大陆同胞缩小了1/6。生活在弗兰格尔岛上的猛犸象也是这种情形,在短短5000年的时间里,猛犸象的体重从6吨减少到了2吨。
　　现象二:存在岛屿动物形体尺寸定律。岛屿尺寸定律似乎与岛屿面积成反比,如果移居动物超过一定的比例尺寸,就会朝小型化发展;小于这个比例尺寸,就会朝大型化发展。
　　现象三:人类活动会破坏动物的进化规律。澳大利亚科学家提姆·弗兰里瑞一直都在研究澳大利亚哺乳动物的进化趋势,他提出了一个被称作“时间矮化”的进化现象。人类在大约4万到6万年前来到澳大利亚这个岛大陆,在随后的4万年里,大多数澳大利亚有袋动物的个头都变小了。弗兰里瑞猜测,澳大利亚土著居民在捕猎时常常会挑选大个头的猎物进行猎杀,因为大个头猎物能提供更多的肉食,而且更容易被捕杀。随着时间的流逝,相对大的动物个体就会越来越少,这个动物种类由此就走向了矮化之路。
　　
　　未解之谜
　　
　　自福斯特第一次围绕岛屿动物矮化和巨化现象提出自己的研究成果和发现,时间已经过去40多年,但仍有大量的未解之谜需要我们去探索、解释。
　　这些未解之谜包括:塞舌尔群岛上的巨龟究竟是在到达这个群岛之前变大的,还是在到达之后变大的;岛屿熊为什么只出现略微矮化现象,尽管它们也是食肉动物,也具有庞大的形体;大海雀、鸵鸟、马达加斯加象鸟等许多鸟类的形体为什么会越变越大;为什么在进化史上从未出现过不会飞的巨型鸭……
　　其中最有趣的当属有关科摩多巨蜥的一个未解之谜——从其外表来看,科摩多巨蜥这种凶残的食肉动物是岛屿动物巨化的一个典型:今天的科摩多巨蜥能长到3米长,150千克重,能将鹿、水牛和人拖入水中吃掉,而生活在澳大利亚更新世时期的巨蜥能长到7米长,600千克重,那么今天的科摩多巨蜥会不会是史前巨蜥矮化的结果呢?
　　
　　科摩多巨蜥
　　
　　在印度尼西亚努沙登加拉群岛中,有一座链形小岛叫科摩多岛,岛上有草原、红树林、山峦和河流。在岛上生活着一些大型的食草类动物如水鹿。因为岛屿小而孤立,因此生活在岛上的大多数野生动物都在为生存而苦苦挣扎,科摩多岛上的水鹿的体型要比生活在大陆上的同类小一些。然而,在岛上却生活着地球上现存最大的一种蜥蜴——科摩多巨蜥,它的拉丁名字叫Varanus Komodoensis。科摩多巨蜥究竟有多大?它为什么能长这么大?这是科学家一直都很感兴趣的问题。
　　
　　奇特的狩猎方式
　　现存最大的科摩多巨蜥标本的体长为3.13米,体重(加上腹中未消化物)为166千克。野生科摩多巨蜥一般能长到70千克左右,圈养还要大一些。科摩多巨蜥的短时奔跑速度可达每小时20千米,不过它主要还是靠潜伏和偷袭进行狩猎。
　　科摩多巨蜥的视觉非常好,能看到300米之外的物体,这对狩猎具有十分重要的作用,尤其是它的眼睛辨识移动物体的能力好于静物。科摩多巨蜥的视网膜上只有一种圆锥细胞,因此它的眼睛能分辨色彩。不过,在光线昏暗时,它的视力就大打折扣。
　　科学家最初将科摩多巨蜥描述成聋子,但后来的研究发现这种看法是错的。虽然它的听力有限,只能听见400到2000赫兹的声波(人类能听见的声音频率在20～20000赫兹之间),但据此就说它是聋子显然不准确。科摩多巨蜥的听觉之所以受到很大限制,是因为它只生有一块镫骨,这块骨头负责将来自鼓膜的振波传到耳蜗,耳蜗位于内耳,负责声音感觉。与爬行动物不同,哺乳动物还生有另外两块耳骨,与镫骨一起,起放大声音、准确传递声波的作用。此外,巨蜥科动物的耳蜗上的感受细胞要比哺乳动物少得多,因此它们感觉不到低频和高频声波。
　　虽然在狩猎过程中视觉和听觉都必不可少,但科摩多巨蜥的嗅觉在探测猎物方面似乎显得更加重要。这种巨蜥的长长的分叉舌头能捕捉空气中的气味分子,然后两个舌尖退缩到口腔上腭,将这些气味分子存储到这里的雅克布逊器官中,由这些化学分析器进行辨识,从而嗅出猎物(比如水鹿)的味道。如果左舌尖上的空气分子浓度高于右舌尖,就说明水鹿是从左边过来的,反之亦然。灵敏的嗅觉系统加上行走时脑袋摆来摆去,使得科摩多巨蜥能够探测到4000米之外腐肉散发出来的腥臭味,从而锁定目标猎物的方位。如果猎物离它只有1米远,它就会发动快速攻击。它在攻击猎物时移动脚步发出的声音,听起来就像装了消音器的机关枪发出的“哒哒”声,沉闷而快速。
　　科摩多巨蜥在攻击小型猎物时一般会直接扑向其脖颈处。它的攻击策略很简单,就是将猎物扑倒在地,然后用锋利的牙齿将其撕碎。科摩多巨蜥的脚爪异常锋利,能死死抓住猎物,防止猎物挣脱。不过,它的牙齿才是它最致命的武器。科摩多巨蜥的牙齿综合了霸王龙和大白鲨牙齿的特点,在匕首般的切削刃边缘布满锯齿状牙齿,且锋利无比,能轻易撕碎猎物的皮肉。在牙齿上残存着上次进食时留下的肉屑,这种富含蛋白质的残渣为细菌的大量繁殖提供了营养。此外,在牙齿上还覆盖着一层具有恶臭的黏液,这种黏液中寄生着大约50种病菌,其中至少有7种是脓毒性病菌,能导致猎物发生严重的血液中毒,这也是科摩多巨蜥的“帮凶”。奇怪的是科摩多巨蜥的这些“帮凶”对同类并不构成威胁,这大概是因为这种巨蜥的血液拥有对付这些病菌的抗体。
　　最近科学家发现,科摩多巨蜥的“帮凶”不只一种,核磁共振成像检测发现,科摩多巨蜥的下颚中生有毒液腺,这可能是目前已知的、结构最复杂的爬行类动物的毒液腺。这种腺体在科摩多巨蜥的牙齿之间有开口,能释放出让血管扩张并能阻止血液凝固的化学物质,其结果就是使猎物血流不止。
　　科摩多巨蜥的致命一咬让它的猎物感染毒性极强的病菌,随后伤口化脓,散发出臭味,而科摩多巨蜥凭借灵敏的嗅觉器官能在很远处锁定猎物的方位,然后悄悄跟踪猎物……
　　科摩多巨蜥的下巴和咽喉处肌肉非常发达,这使得它在享用它的大餐时能以惊人的速度将巨大的肉块吞进肚子里。科学家曾看到一只体重不超过50千克的雌性科摩多巨蜥用了不到17分钟时间就将一头重约30千克的野猪吞进肚里。科摩多巨蜥的能动关节如内颚关节,能让它的下颚张得非常大,因此它能将猎物囫囵吞下。它的胃器官能膨胀得很大,成年科摩多巨蜥一顿能吃下相当于自身体重80%的食物。
　　狮子、老虎之类大型食肉哺乳动物在进食时,一般会留下25%～30%的猎物残体,这些残体大多是肠子、皮、骨头和蹄子等,而科摩多巨蜥浪费掉的东西则少得多,一般只有12%的残体被弃掉,像骨头、皮、蹄子这些难以下咽的东西它都来者不拒。它还吃肠子,但吃前先叼在嘴上猛烈甩摆,直到将里面的脏东西甩净为止。饥饿时,科摩多巨蜥也吃同类,主要是一些幼蜥。
　　
　　朝大型化进化
　　科学家通过比较巨蜥科动物的DNA序列和染色体结构,勾画出了它们的进化史。他们认为,巨蜥科动物起源于4000万年到2500万年前的亚洲。由于澳大利亚大陆与亚洲板块在大约1.5亿年前发生碰撞,巨蜥科动物得以从东南亚进入澳大利亚。许多小型巨蜥科动物,如侏儒巨蜥,迅速占领了澳大利亚的各个生态空间。在大约200万年后,另一种巨蜥科动物开始散布于澳大利亚大陆,后来进入印度尼西亚群岛,当时印度尼西亚群岛与澳大利亚之间的距离要比今天近得多,而且在两者之间有陆路通道相连。科摩多巨蜥是巨蜥科动物中的一员,起源于大约400万年前。
　　生活在印度尼西亚岛屿上的巨蜥拥有独特的生态优势。与大陆相比,岛屿拥有的资源量更加有限。由于爬行类食肉动物所需要的总能量比哺乳动物少得多,因此爬行类动物在竞争食物链顶层位置过程中拥有更多的优势。
　　在这种自然条件下,爬行动物开始朝大型化进化,因为体型越大越具有捕猎优势。一种叫“古巨蜥”的巨蜥科动物(灭绝于25000年前)体长达到了6米,重达600千克。而科摩多巨蜥选择了一条更为适中的巨化之路,原因可能是科摩多巨蜥的栖居地(科摩多岛、弗洛雷斯岛、林卡岛、莫堂岛和Gili Dasami岛)太过狭小。
　　目前出土的化石证据表明,今天的科摩多巨蜥种群是一支曾经远达帝汶岛的更大种群的残余部分。在更新世时期,弗洛雷斯岛与帝汶岛可能离得非常近,两个岛上的动物相互往来迁徙。目前已灭绝的侏儒象(一种史前剑齿象)身高只有1.5米,也曾经生活在这两座岛上。
　　岛上有限的资源促使侏儒象不断朝小型化进化,因为个体越小,需要的食物越少,在这种环境下,自然选择有利于小个体生存。有研究认为,科摩多巨蜥的进化之路与此相反,是从一个小个头祖先进化来的。侏儒象当时很可能是科摩多巨蜥的猎物,捕猎侏儒象是促使科摩多巨蜥超大型化进化的一个重要推动力。科摩多巨蜥最终长到了今天的3米长。虽然个体较大的爬行动物需要的食物量相对也大,但即便如此,仍远低于个头较小的哺乳动物,这是因为爬行动物的新陈代谢速度慢,能量消耗少,可以长时间不进食。科摩多巨蜥的这种生理机制,加上来到一个新环境中缺少天敌和竞争对手等因素,促使科摩多巨蜥越长越大,最终进化成专门猎杀大型食草动物的食肉动物。
　　
　　印尼小矮人
　　
　　科学家在印度尼西亚的弗洛雷斯岛上发现了许多巨化或矮化的古老动物化石,比如侏儒象(一种史前剑齿象)和巨型蜥蜴。除了动物,他们还在岛上发现了一种小矮人化石。
　　2003年,一支由澳大利亚和印度尼西亚科学家组成的联合考察队在弗洛雷斯岛进行考古调查,意外发现了一具古人类化石骨架,其生活年代为18000年前。科学家同时还发现了分属于另外8个个体的古人类骨骼碎片化石,以及一些制作精良的石制工具,年代可追溯到94000～13000年前。令发现者感到惊奇的是,经测定,这些古人类的身高只有1米左右,不仅比直立人要矮很多,而且比300多万年前的南方古猿也要矮一些,是截至目前发现的最小、最矮的人类。科学家将其命名为弗洛雷斯小矮人(Homo floresiensis),认为他们与现代人(智人)曾经共同生活在弗洛雷斯岛上。
　　有趣的是,与小矮人一起发现的那些石制工具,恰好也适于1米高的人类使用。而且在发现这些化石和工具的土层中还混杂着幼年剑齿象的化石骨骼,它们大概是被这些小矮人捕获的猎物。
　　
　　奇特的身体结构
　　弗洛雷斯小矮人(也被通俗地称为“印尼小矮人”)给人留下最深刻印象的是他们的小身体、小脑袋以及为期不远的灭绝时间。生物学家早已确认,体型大于兔子的哺乳动物在孤岛上都会变小,其原因可能是因为食物资源有限而发生的适应性反应。直立人缩小体型并无后顾之忧,因为在孤岛环境中很少有天敌。在弗洛雷斯岛上,体型足够大的天敌只有科摩多巨蜥以及体型更大的巨蜥。
　　小身体:印尼小矮人的直接祖先被认为是直立人,但直立人的身形高矮与现代人几乎相差无几。很显然,在弗洛雷斯岛的有限的食物环境中,直立人经历了一个岛屿矮化过程。事实上,不仅是人类,其他动物,包括剑齿象(曾广泛分布于第四纪时期的亚洲地区)也都出现了矮化趋势。这种矮化现象也出现在其他小型岛屿上。
　　印尼小矮人比世界上所有现代人都要矮小得多,比如,非洲的俾格米人的成年妇女的平均身高为1.5米,Twa, Semang 人和安达曼人的成年妇女为1.37米。如果从体重上来衡量,这种差异则更大,印尼小矮人成年人的体重只有25千克左右。印尼小矮人的胳膊相对要长一些,说明这一人种善于爬树。
　　小脑袋:除了身形小之外,印尼小矮人的脑壳也很小。其脑容量大约只有380毫升,与其直接祖先直立人相比,下降了许多(直立人的脑容量为980毫升),即使与黑猩猩和更新纪灵长类动物相比,也处于较低水平。不过,就其脑容量与身体的比率来看,与直立人不相上下,这说明他们的智力水平并不比直立人差。
　　有证据证明,印尼小矮人用火烤或煮食物。他们使用的石制工具的精细程度与后旧石器时代现代人使用的石制工具不相上下,而后者的脑容量一般在1310～1475毫升,差不多是前者脑容量的4倍(块头是小矮人的2.6倍)。印尼小矮人显然使用了某些石制工具来狩猎当地的侏儒剑齿象,而且是集体合作狩猎。印尼小矮人能像现代人一样使用先进工具,能进行分工合作,说明他们很可能拥有自己的语言。
　　印尼小矮人在威斯康星冰期就处在与世隔绝状态,尽管此时较低的海平面已将大部分巽他群岛连接在一起。科学家由此推断:印尼小矮人的祖先只能是在大约10万年前乘竹筏通过水路运输来到这个封闭的岛屿的。
　　
　　小矮人还活着?
　　化石证据说明,至少在12000年前,这些小矮人还生活在弗洛雷斯岛上。如此来看,他们有可能是生活时间最长的非现代人类,超过了穴居人,穴居人被公认为是在29000年前灭绝的。现代人是在大约35000年前来到这座岛上的,所以可以肯定,印尼小矮人与现代人共同生活了很长一段时间。至于两者之间如何进行交往,考古学家现在还不清楚。
　　根据当地的地质资料,发生在12000年前的一次火山爆发可能是导致印尼小矮人在岛上灭绝的主要原因。这次火山爆发还灭绝了其他一些物种,如侏儒剑齿象。但也有科学家怀疑印尼小矮人实际上并未完全灭绝,在弗洛雷斯岛上的某些地方仍有可能有一些印尼小矮人幸存了下来,并成为当地一种被称作“Ebu Gogo ”的小毛人的民间传说的题材来源。传说,Ebu Gogo是一种个头矮小、浑身长毛、不会说话的穴居人,当第一艘葡萄牙船只于16世纪来到这座岛上时,还有人看到过他们。到19世纪,还有人声称看到过这种小毛人。在汤加岛至今还流传着有关小毛人的民间故事,说他们现在还生活在阿泰岛上(汤加群岛最南边的一座岛屿)。在苏门答腊岛也有人称看到过1米高的小人种,科学家还发现了他们的脚印和毛发,并将其称之为“orang pendek”。专门研究印尼小矮人的学者声称,orang pendek人可能就是至今还活着的印尼小矮人。
　　
　　一个新人种?
　　印尼小矮人是否代表了一个新人种?这个问题在科学界始终存在着争议。发现化石的学者坚持认为印尼小矮人是一个新人种,理由是他们的头骨的脑容量如此之小,无法被认为是矮小的现代人。还有一个重要理由是, X射线分析表明,印尼小矮人头骨的前臼齿(臼齿前面的两颗牙齿)具有双重牙根,和现代人完全不同。他们认为印尼小矮人是直立人的后代,是经过岛屿矮化过程以后分离出来的新人种。2005年,有科学家用计算机对印尼小矮人的颅骨进行数据分析,分析结果进一步支持了这是一个新人种的观点。
　　反对者则认为,所谓印尼小矮人其实是一种畸形的现代人。主要理由有以下几条:第一,如果他们是直立人的后代,那么其脑容量不符合物种演化的规律。一般来说,物种虽然形体可以变小,但脑容量却不会显著变小,通常情况是,人体体积减小50%,脑容量减小15%。第二,已发现的印尼小矮人使用的工具的制作水平远远超过已知的直立人,基本上相当于人类新石器时代的工具。第三,将印尼小矮人的化石标本同患有小脑症的现代人类骨骼标本进行比对发现,前者的脑容量和后者基本相同。
　　不过,支持新人种观点的科学家在2008年发表了重要的新证据:在同一个洞穴中发现的第二个完整的下颌骨化石,同样表现出前臼齿双重牙根特征。据此,他们指出,如果只发现了一个化石标本,也许可以说它是偶然发现的一个患小脑症的现代人类的颅骨化石,但在同一个洞穴中发现了两个,这种可能性就微乎其微了。
　　印尼小矮人到底是一种新人种,或者是一个畸形的现代人种?至今仍是一个未解之谜。