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摘 要 以大花序桉为试验对象，研究不同修枝强度（不修枝、 轻度修枝、 中度修枝和重度修枝）对其生长和光合特性的影响。结果表明，除重度修枝树高显著小于其他处理外，修枝强度对其胸径、树高和单株材积均无显著影响，呈生长量随修枝强度的增加而下降的趋势。净光合速率在不修枝、中度修枝和重度修枝间差异不显著，但显著小于轻度修枝。轻度修枝下水分利用效率最高，中度修枝其次，不修枝的最小。综合考虑生长量、净光合速率和水分利用率等因素，修枝强度介于轻度和中度之间为较好的大花序桉无节材培育修枝强度。
关键词 大花序桉；修枝；生长；光合特性
中图分类号 S792.39 文献标识码 A
Abstract The aim of this paper is to estimate effects of different pruning intensity treatments which including no pruning， light pruning， moderate pruning and heavy pruningon growth and photosynthetic physiology of E. cloeziana. The results showed that pruning intensities except heavy pruning had no significant impact on diameter at breast height， tree height and single volume， and growth went down as pruning increased. There was no significant differences among no pruning， moderate pruning and heavy pruning in terms of net photosynthetic rate， however， net photosynthetic rate of these three treatments was smaller than moderate pruning. As for water use efficiency， light pruning was the highest， the second was moderate pruning， and the last was no pruning. On the whole， the pruning intensity between light pruning and moderate pruning would be a better method than others when growth， net photosynthetic physiology and water use efficiency were all involved in cultivation of clear wood.
Key words E. cloeziana； pruning； growth； photosynthetic characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.013
植物通過光合作用将自然界的无机碳转化为有机碳，是植物最主要的生理活动，是植物生长发育的基础[1]。植物叶片是植物光合作用最直接的部位，树冠的大小将直接影响林木有机碳的积累，进而影响林分生产力。修枝技术已成为人工调控林木冠层的重要手段，在林业集约经营中发挥越来越重要的作用。研究表明，对林木进行适当修枝，既能减少树体节疤、增加树干通直度和圆满度，又能促进林木生长、提高产量，进而培育高干、优质无节材，同时还能抑制部分病虫害的发生[2-4]。国内开展了油松（Pinustabulaeformis）、马尾松（Pinusmassoniana）、红松（Pinuskoraiensis）、杨树（Populus spp.）、泡桐（Paulownia.）、杉木（Cunninghamialanceolata）、史密斯桉（Eucalyptussmithii）[10]、托里桉（Eucalyptustorelliana）和尾巨桉（Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis）等的修枝研究工作[2-9]。国外也对巨桉（Eucalyptusgrandis）、大花序桉（Eucalyptuscloeziana）、亮果桉（Euca-lyptusnitens）、细叶桉（Eucalyptustereticornis）和蓝桉（Eucalyptusglobulus）等多个桉树树种开展了修枝研究[10-14]。
大花序桉木材黄褐色，纹理通直，结构均匀，沉重，坚固，硬度高，耐久，成熟材气干密度约l.0 g/cm3，是一种很好的锯材，广泛用于矿柱、建筑、家具、坑木等[15-17]。我国引种大花序桉始于上世纪70年代初，主要是广东、广西、海南、福建、四川等省。本文拟对大花序桉进行修枝试验，探索修枝对其生长和光合特性的影响，为培育优质大花序桉中大径锯材奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验林概况
试验林位于广西兴业六万林场，属亚热带季风气候，温暖湿润，光热充足，无霜期长，雨量充沛，平均气温22.3℃，年极端最高气温36.6℃，年极端最低气温4.6℃。试验采用人工挖穴整地方式，株行距2 m×3 m，施用有效总养分25%的桉树专用基肥0.5 kg/穴，2013年7月完成大花序桉实生苗造林，种子来源于澳大利亚昆士兰州。2014年5月施用有效总养分25%的桉树专用追肥0.5 kg/株，同时配施硼砂40 g/株。2014年7月发生的超强台风“威马逊”给试验林造成严重损失，林木基本全部倒伏，根系严重受损，经扶正后生长逐渐恢复。 1.2 方法
1.2.1 修枝处理 试验设置4种修枝强度处理，修枝强度以修去活枝冠层长度占整个活枝冠层长度的比例表示，即分别为：不修枝（S1）；轻度修枝（修去活枝冠层的1/3下层枝条， S2）；中度修枝（修去活枝冠层的1/2下层枝条， S3）；重度修枝（修去活枝冠层的2/3下层枝条， S4）。每个修枝强度对应一个标准地，每个标准地设置成10行×10株试验区，按等高线将每个标准地自上而下包含2行×10株的试验小区，共5次重复。人工修枝工作于2015年3月30～31日完成。
1.2.2 试验方法 （1）生长量测定 于2015年3月19日测定试验林的树高和胸径，2015年3月30～31日完成试验林的修枝工作，修枝完成后继续跟踪调查试验林的生长情况，于2016年3月29日对树高和胸径进行了测定。树高采用瑞典生产的雷达树高测定仪进行测定，数值单位为m，精确到0.1 m；胸径采用围尺进行测定，数值单位为cm，精确到0.1 cm。单株材积利用上述树高和胸径测定值进行计算，数值单位为m3，精确到0.000 1 m3。单株材积计算公式参见岑巨延等编写的广西速丰桉数表研制项目报告[18]。本文分析修枝前2015年3月19至修枝后2016年3月29日的胸径、树高和单株材积定期生长量，比较不同修枝强度对生长量的影响差异。
（2）光合参数测定 光合参数测定于2016年6月2日上午9～11点进行，在4种修枝处理标准地中，分别选择生长较良好的林木3株，每株样木选择冠层顶部东南方向的向阳成熟叶片，每片叶测定3个数据，每株测定叶3片。采用Li-COR 6400XT便携式光合作用系统进行测定，光强[PAR， μmol/（m2·s）]设定为1 500 μmol/（m2·s），测定参数包括净光合速率[Pn， μmol CO2/（m2·s）]、气孔导度[Gs， mol H2O/（m2·s）] 、胞间二氧化碳浓度（Ci， μmol/mol） 、蒸腾速率[Tr，mmol H2O/（m2·s）]，并计算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）和瞬时羧化效率（CE=Pn/Ci）。
1.3 数据分析
本文所有的测定数据均用Excel 2007进行初步整理和作图，采用SPSS16.0进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 修枝对大花序桉定期生长量的影响
由表1可知，不同修枝强度处理间的胸径和单株材积定期生长量无显著差异，但树高定期生长量存在极显著差异，说明修枝对大花序桉幼林的胸径总体变化影响不大，而对树高有较大影响。
由圖1可知，除重度修枝的树高定期生长量显著小于其他处理外，其他生长指标在不同修枝处理间差异均不显著。大花序桉幼林的胸径定期生长量随着修枝强度的增加逐渐下降，生长量最大的未修枝处理S1比重度修枝处理S4高20.73%；树高定期生长量除了中度修枝S3比S2和S4大外，随着修枝强度的增加，其总体也呈现下降趋势，而S3的树高定期生长量稍小于S1；单株材积随着修枝强度增加而逐渐降低，生长量最大的未修枝处理S1比重度修枝处理S4高43%。
2.2 修枝对光合特性的影响
由图2～4可知，各光合特性指标在不同修枝强度上存在显著差异，说明修枝对大花序桉叶片光合生理活动影响较明显。其中净光合速率S2显著大于S1、S3和S4，S1、S3和S4之间差异不显著；气孔导度S3和S4显著大于S1和S2，S1显著大于S2，S3和S4差异不显著；胞间二氧化碳浓度的变化与气孔导度的变化相似，S3和S4显著大于S1和S2，S1显著大于S2，S3和S4差异不显著；蒸腾速率S1和S4显著大于S2和S3，S3显著大于S2，S1和S4差异不显著；水分利用率S2和S3显著高于S1和S4，S2显著高于S3，S1和S4差异不显著；瞬时羧化效率S2显著高于S1、S3和S4，S1、S3和S4之间差异不显著。
2.3 生长性状与光合特性的相关性
由表2可知，除树高、胸径和单株材积之间呈显著或极显著正相关关系；单株材积与气孔导度呈显著正相关关系外，3个生长性状与净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、与水分利用率和瞬时羧化率均无显著相关关系；净光合速率与胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率呈负相关关系，与水分利用率和瞬时羧化率呈显著或极显著正相关关系；气孔导度与胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率呈显著或极显著正相关关系，与水分利用率和瞬时羧化率呈负相关关系。
3 讨论
3.1 修枝对大花序桉生长量的影响
树木生长量大小与树冠大小有直接关系，树冠小于一定比例时生长量下降，而超过一定比例生长量也会受到影响[19]。对桉树而言，修枝的主要目的就是保持林木或提高林木生长量的同时，降低树干尖削度，提高树干圆满度，还可以避免自然整枝形成死节，提高桉树木材品质，增加木材附加值。本文研究表明，大花序桉胸径增长随修枝强度的增加而降低，但各修枝强度间胸径增长差异未达到显著水平，与任世奇[20]对尾巨桉修枝后胸径生长量影响研究结果一致。大花序桉胸径的累计增长量随树冠保留的长度的增加而增加，即S1>S2>S3>S4，这与澳大利亚对弹丸桉和大花序桉修枝的结果一致[21]。由此说明，修枝去掉的那部分下层枝叶正是下部树干生长所需营养物质的主要来源，由于有机物质的就近分配原则，上层活枝生产的有机物不能送达到树体下部。因此，修枝对胸径增长的影响差异不显著。重度修枝大花序桉的树高显著低于不修枝、轻度修枝和中度修枝，说明重度修枝去掉了过多的活枝，减少了营养物质的积累，影响了大花序桉树高的生长；不修枝、轻度修枝和中度修枝之间树高差异不显著，且不修枝的树高增长比轻度修枝和中度修枝的要大，说明在一定范围内，林木密度越大，横向生长的空间有限，促使了大花序桉顶端优势越明显，因此树高增长就越明显。综上所述，轻度修枝和中度修枝保持大花序桉生长量的同时，又能有效的减少死节数量，是很好的无节材培育技术，提高大花序桉实木用材的附加值。 3.2 修枝对大花序桉光合特性的影响
对林木进行修枝，改变了林分内光照的环境条件，从而引起林木的光合特性的改变。树木叶片净光合速率的大小是树木有机物质积累最直接的表现，净光合速率越大，有机物质积累越多，越有利于树木的生长。不同的修枝强度对大花序桉的生长无显著差异，变化趋势为S1>S2>S3>S4，不同修枝强度中，净光合速率随修枝强度的增加而降低，变化趋势为S2>S3>S4>S1，但由于S1为未修枝处理，叶面积指数要大于S2、S3和S4，净光合速率增加带来的物质积累未及叶面积指数增加带来的物质积累多，因此未修枝的S1生长量比修枝的几个处理要大。对于修枝引起的水分利用效率变化表现为S2>S3>S4>S1。因此，在桉树定向培育中，既要注重生长量的提高，也要关注水分的消耗，提高水分利用效率。
参考文献
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[19] 冯俊义， 包文生， 陈海庆. 杨树修枝对林木生长影响的观察与分析[J]. 青海农林科技， 2000（4）： 4-5.
[20] 任世奇， 陈健波， 周 维， 等. 修枝对尾巨桉生长及光合生理的影响[J]. 生态学杂志， 2013， 32（11）： 2 978-2 984.
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关键词 大花序桉；修枝；生长；光合特性
中图分类号 S792.39 文献标识码 A
Abstract The aim of this paper is to estimate effects of different pruning intensity treatments which including no pruning， light pruning， moderate pruning and heavy pruningon growth and photosynthetic physiology of E. cloeziana. The results showed that pruning intensities except heavy pruning had no significant impact on diameter at breast height， tree height and single volume， and growth went down as pruning increased. There was no significant differences among no pruning， moderate pruning and heavy pruning in terms of net photosynthetic rate， however， net photosynthetic rate of these three treatments was smaller than moderate pruning. As for water use efficiency， light pruning was the highest， the second was moderate pruning， and the last was no pruning. On the whole， the pruning intensity between light pruning and moderate pruning would be a better method than others when growth， net photosynthetic physiology and water use efficiency were all involved in cultivation of clear wood.
Key words E. cloeziana； pruning； growth； photosynthetic characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.013
植物通過光合作用将自然界的无机碳转化为有机碳，是植物最主要的生理活动，是植物生长发育的基础[1]。植物叶片是植物光合作用最直接的部位，树冠的大小将直接影响林木有机碳的积累，进而影响林分生产力。修枝技术已成为人工调控林木冠层的重要手段，在林业集约经营中发挥越来越重要的作用。研究表明，对林木进行适当修枝，既能减少树体节疤、增加树干通直度和圆满度，又能促进林木生长、提高产量，进而培育高干、优质无节材，同时还能抑制部分病虫害的发生[2-4]。国内开展了油松（Pinustabulaeformis）、马尾松（Pinusmassoniana）、红松（Pinuskoraiensis）、杨树（Populus spp.）、泡桐（Paulownia.）、杉木（Cunninghamialanceolata）、史密斯桉（Eucalyptussmithii）[10]、托里桉（Eucalyptustorelliana）和尾巨桉（Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis）等的修枝研究工作[2-9]。国外也对巨桉（Eucalyptusgrandis）、大花序桉（Eucalyptuscloeziana）、亮果桉（Euca-lyptusnitens）、细叶桉（Eucalyptustereticornis）和蓝桉（Eucalyptusglobulus）等多个桉树树种开展了修枝研究[10-14]。
大花序桉木材黄褐色，纹理通直，结构均匀，沉重，坚固，硬度高，耐久，成熟材气干密度约l.0 g/cm3，是一种很好的锯材，广泛用于矿柱、建筑、家具、坑木等[15-17]。我国引种大花序桉始于上世纪70年代初，主要是广东、广西、海南、福建、四川等省。本文拟对大花序桉进行修枝试验，探索修枝对其生长和光合特性的影响，为培育优质大花序桉中大径锯材奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验林概况
试验林位于广西兴业六万林场，属亚热带季风气候，温暖湿润，光热充足，无霜期长，雨量充沛，平均气温22.3℃，年极端最高气温36.6℃，年极端最低气温4.6℃。试验采用人工挖穴整地方式，株行距2 m×3 m，施用有效总养分25%的桉树专用基肥0.5 kg/穴，2013年7月完成大花序桉实生苗造林，种子来源于澳大利亚昆士兰州。2014年5月施用有效总养分25%的桉树专用追肥0.5 kg/株，同时配施硼砂40 g/株。2014年7月发生的超强台风“威马逊”给试验林造成严重损失，林木基本全部倒伏，根系严重受损，经扶正后生长逐渐恢复。 1.2 方法
1.2.1 修枝处理 试验设置4种修枝强度处理，修枝强度以修去活枝冠层长度占整个活枝冠层长度的比例表示，即分别为：不修枝（S1）；轻度修枝（修去活枝冠层的1/3下层枝条， S2）；中度修枝（修去活枝冠层的1/2下层枝条， S3）；重度修枝（修去活枝冠层的2/3下层枝条， S4）。每个修枝强度对应一个标准地，每个标准地设置成10行×10株试验区，按等高线将每个标准地自上而下包含2行×10株的试验小区，共5次重复。人工修枝工作于2015年3月30～31日完成。
1.2.2 试验方法 （1）生长量测定 于2015年3月19日测定试验林的树高和胸径，2015年3月30～31日完成试验林的修枝工作，修枝完成后继续跟踪调查试验林的生长情况，于2016年3月29日对树高和胸径进行了测定。树高采用瑞典生产的雷达树高测定仪进行测定，数值单位为m，精确到0.1 m；胸径采用围尺进行测定，数值单位为cm，精确到0.1 cm。单株材积利用上述树高和胸径测定值进行计算，数值单位为m3，精确到0.000 1 m3。单株材积计算公式参见岑巨延等编写的广西速丰桉数表研制项目报告[18]。本文分析修枝前2015年3月19至修枝后2016年3月29日的胸径、树高和单株材积定期生长量，比较不同修枝强度对生长量的影响差异。
（2）光合参数测定 光合参数测定于2016年6月2日上午9～11点进行，在4种修枝处理标准地中，分别选择生长较良好的林木3株，每株样木选择冠层顶部东南方向的向阳成熟叶片，每片叶测定3个数据，每株测定叶3片。采用Li-COR 6400XT便携式光合作用系统进行测定，光强[PAR， μmol/（m2·s）]设定为1 500 μmol/（m2·s），测定参数包括净光合速率[Pn， μmol CO2/（m2·s）]、气孔导度[Gs， mol H2O/（m2·s）] 、胞间二氧化碳浓度（Ci， μmol/mol） 、蒸腾速率[Tr，mmol H2O/（m2·s）]，并计算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）和瞬时羧化效率（CE=Pn/Ci）。
1.3 数据分析
本文所有的测定数据均用Excel 2007进行初步整理和作图，采用SPSS16.0进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 修枝对大花序桉定期生长量的影响
由表1可知，不同修枝强度处理间的胸径和单株材积定期生长量无显著差异，但树高定期生长量存在极显著差异，说明修枝对大花序桉幼林的胸径总体变化影响不大，而对树高有较大影响。
由圖1可知，除重度修枝的树高定期生长量显著小于其他处理外，其他生长指标在不同修枝处理间差异均不显著。大花序桉幼林的胸径定期生长量随着修枝强度的增加逐渐下降，生长量最大的未修枝处理S1比重度修枝处理S4高20.73%；树高定期生长量除了中度修枝S3比S2和S4大外，随着修枝强度的增加，其总体也呈现下降趋势，而S3的树高定期生长量稍小于S1；单株材积随着修枝强度增加而逐渐降低，生长量最大的未修枝处理S1比重度修枝处理S4高43%。
2.2 修枝对光合特性的影响
由图2～4可知，各光合特性指标在不同修枝强度上存在显著差异，说明修枝对大花序桉叶片光合生理活动影响较明显。其中净光合速率S2显著大于S1、S3和S4，S1、S3和S4之间差异不显著；气孔导度S3和S4显著大于S1和S2，S1显著大于S2，S3和S4差异不显著；胞间二氧化碳浓度的变化与气孔导度的变化相似，S3和S4显著大于S1和S2，S1显著大于S2，S3和S4差异不显著；蒸腾速率S1和S4显著大于S2和S3，S3显著大于S2，S1和S4差异不显著；水分利用率S2和S3显著高于S1和S4，S2显著高于S3，S1和S4差异不显著；瞬时羧化效率S2显著高于S1、S3和S4，S1、S3和S4之间差异不显著。
2.3 生长性状与光合特性的相关性
由表2可知，除树高、胸径和单株材积之间呈显著或极显著正相关关系；单株材积与气孔导度呈显著正相关关系外，3个生长性状与净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、与水分利用率和瞬时羧化率均无显著相关关系；净光合速率与胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率呈负相关关系，与水分利用率和瞬时羧化率呈显著或极显著正相关关系；气孔导度与胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率呈显著或极显著正相关关系，与水分利用率和瞬时羧化率呈负相关关系。
3 讨论
3.1 修枝对大花序桉生长量的影响
树木生长量大小与树冠大小有直接关系，树冠小于一定比例时生长量下降，而超过一定比例生长量也会受到影响[19]。对桉树而言，修枝的主要目的就是保持林木或提高林木生长量的同时，降低树干尖削度，提高树干圆满度，还可以避免自然整枝形成死节，提高桉树木材品质，增加木材附加值。本文研究表明，大花序桉胸径增长随修枝强度的增加而降低，但各修枝强度间胸径增长差异未达到显著水平，与任世奇[20]对尾巨桉修枝后胸径生长量影响研究结果一致。大花序桉胸径的累计增长量随树冠保留的长度的增加而增加，即S1>S2>S3>S4，这与澳大利亚对弹丸桉和大花序桉修枝的结果一致[21]。由此说明，修枝去掉的那部分下层枝叶正是下部树干生长所需营养物质的主要来源，由于有机物质的就近分配原则，上层活枝生产的有机物不能送达到树体下部。因此，修枝对胸径增长的影响差异不显著。重度修枝大花序桉的树高显著低于不修枝、轻度修枝和中度修枝，说明重度修枝去掉了过多的活枝，减少了营养物质的积累，影响了大花序桉树高的生长；不修枝、轻度修枝和中度修枝之间树高差异不显著，且不修枝的树高增长比轻度修枝和中度修枝的要大，说明在一定范围内，林木密度越大，横向生长的空间有限，促使了大花序桉顶端优势越明显，因此树高增长就越明显。综上所述，轻度修枝和中度修枝保持大花序桉生长量的同时，又能有效的减少死节数量，是很好的无节材培育技术，提高大花序桉实木用材的附加值。 3.2 修枝对大花序桉光合特性的影响
对林木进行修枝，改变了林分内光照的环境条件，从而引起林木的光合特性的改变。树木叶片净光合速率的大小是树木有机物质积累最直接的表现，净光合速率越大，有机物质积累越多，越有利于树木的生长。不同的修枝强度对大花序桉的生长无显著差异，变化趋势为S1>S2>S3>S4，不同修枝强度中，净光合速率随修枝强度的增加而降低，变化趋势为S2>S3>S4>S1，但由于S1为未修枝处理，叶面积指数要大于S2、S3和S4，净光合速率增加带来的物质积累未及叶面积指数增加带来的物质积累多，因此未修枝的S1生长量比修枝的几个处理要大。对于修枝引起的水分利用效率变化表现为S2>S3>S4>S1。因此，在桉树定向培育中，既要注重生长量的提高，也要关注水分的消耗，提高水分利用效率。
参考文献
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