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摘要： 研究了不同供氮水平（1、4、8、16 mmol/L）对温室内沙培白桦幼苗根、茎、叶生物量、叶绿素含量、氮含量以及碳氮储量和器官分配的影响。结果表明，供氮水平对白桦幼苗不同器官干生物量、叶绿素含量、氮含量以及碳氮储量的影响不同。地上部分和地下部分生物量在高氮（16 mmol/L）条件下达最大；在N8水平下，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a b总量以及类胡萝卜素含量比低氮（N1）分别增加了99.2%、70.0%、89.5%和83.8%；幼苗根、茎、叶中的全氮含量在N8水平下达最大，但碳、氮储量由于受生物量影响，均是在高氮供应下达最大。总体来看，增加氮的供应有助于白桦幼苗的生长，生长末期幼苗大部分的营养分配到了根部。
关键词： 白桦；供氮水平；生物量；碳氮储量
中图分类号： Q945.12；S792.153.05 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2017）22-0156-03
氮是植物生长所必需的大量营养元素，在植物生长、发育和繁殖等过程中有着重要的作用。自然状态下，很多生态系统生产力都表现为氮限制、磷限制或者氮磷共限制 。氮素的供应量及其有效性制约着林木的生长速度及生长状态，比其他任何一种营养元素更能限制植物的生产力[3-4]，明显影响植物对碳同化物质的分配格局。
白桦（Betula platyphylla）属桦木科（Betulaceae）桦木属（Betula L.）植物，在我国14个省区有分布。白桦生长快、适应性强、材质优良，是造纸、胶合板材和家具制造的重要原料，也是培育单板类人造板材速生丰产林的首选树种之一[5-8]。本研究以白桦幼苗为试验材料，研究供氮水平对白桦幼苗不同器官生长、生理以及碳、氮储量与分配的影响，进一步明确不同氮浓度对白桦幼苗生长的影响机制，旨在为白桦幼苗合理施肥提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料来源
试验所用苗木为1年生白桦播种苗。本试验在全自动温室中进行，室内温度25 ℃左右，湿度50%～60%。
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计与处理方法
2015年4月将白桦幼苗根部用清水洗净后，用高锰酸钾溶液进行消毒，再用蒸馏水清洗3遍后装至盛有河沙的钵中栽培，钵底径10.0 cm，上口径 15.0 cm，高10.0 cm，钵上沿空出2～3 cm，以便浇水和浇灌营养液，每钵移植白桦幼苗1株。营养液中各成分及浓度如下：4 mmol/L NH4NO3，1 mmol/L CaCl2·6H2O，1 mmol/L KH2PO4，0.6 mmol/L MgSO4·7H2O，1 mmol/L KCl，0.021 mmol/L FeCl3·6H2O，6 μmol/L MnCl2·4H2O，0.016 mmol/L H3BO3，0.3 μmol/L ZnCl2，0.3 μmol/L Na2MoO4·2H2O，0.3 μmol/L CuCl2·2H2O，用Ca（OH）2或H2SO4把pH值调整到5.5左右。
5月末进行不同供氮水平处理。设置4个梯度：1 mmol/L（N1）、4 mmol/L（N4）、8 mmol/L（N8）、16 mmol/L（N16），通過调节NH4NO3浓度来实现。各个处理均为15株，3次重复。在进行不同处理时，其他营养成分不变。每周二和周五08：00—09：00时浇1次营养液，每次每钵浇50 mL。除周二和周五外每天上午和下午分2次浇水，每次每钵约100 mL[9]。
1.2.2 测定指标与方法
9月中旬，将处理的白桦幼苗从钵中取出，用流水将河沙冲洗干净，将处理过的苗木带回实验室用电子天平分根、茎和叶称量鲜质量，然后置于75 ℃烘箱里烘干至恒质量，测量干质量，每个处理均取3株幼苗，单株重复，重复3次。
叶绿素含量的测定：称取0.1 g剪碎的新鲜叶片，加少量石英砂和碳酸钙粉及2 mL 95%乙醇，研成匀浆；再加乙醇 10 mL，继续研磨至组织变白；倒入25 mL棕色容量瓶中，用乙醇定容，离心；以95%乙醇为空白，取上清液用T6紫外可见分光光度计分别测定470、649、665、652 nm处的吸光度（D），各叶绿素含量计算公式如下：
每处理均取3株幼苗，单株重复，重复3次。
碳氮含量的测定：将白桦幼苗分根、茎和叶烘干粉碎，用浓H2SO4-H2O2进行消煮，滤液定容到100 mL容量瓶，用德国耶拿multiN/C2100s碳氮分析仪测定全氮。碳含量的测定采用固体燃烧法，选取100 mg粉碎样品，在1 100 ℃高温下充分燃烧，测定样品中的全碳含量。每处理均取3株幼苗，单株重复，重复3次。碳（氮）储量=碳（氮）浓度×生物量。
1.3 数据处理
所有数据采用Microsoft Excel软件整理作图，采用SPSS 16.0软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 氮处理对白桦幼苗生物量的影响
植物生态系统生物量大小受到土壤中可利用营养元素、土壤pH值、温度、降水等多种理化因子的影响[10]。其中氮是许多生态系统中限制植物生长最关键的营养元素，因此氮输入的增加可提高土壤中可利用氮的含量，消除或缓解氮的限制，促进植物的生长。
由表1可知，随着供氮浓度的增加，白桦叶的生物量逐渐增加，在N8时达到最大，为2.04 g/株，比N1增加了 30.88%。在高氮（N16）供应时，叶的生物量有所下降，但差异不显著（P=0.536>0.05）。茎生物量在N16供应下达最大，为2.14 g/株，地上总生物量也在N16水平下达最大，为 4.14 g/株。根生物量与地上部分变化相似，在N16水平下达最大，为4.60 g/株。 [3]Cassman K G，Kropff M J，Gaunt J，et al. Nitrogen use efficiency of rice reconsidered：what are the key constraints？[J]. Plant and Soil，1993，155-156（1）：359-362.
[4]Crawford N M，Glass A D. Molecular and physiological aspects of nitrate uptake in plants[J]. Trends in Plant Science，1998，3（10）：389-395.
[5]李天芳，姜 静，杨传平，等. 我国白桦育种研究概况[J]. 江苏林业科技，2008，35（2）：47-49.
[6]刘福妹，姜 静，刘桂丰. 施肥对白桦树生长及开花结实的影响[J]. 西北林学院学报，2015，30（2）：116-120.
[7]郁书君，汪 天，金宗郁，等. 白桦容器栽培试验（Ⅰ）[J]. 北京林业大学学报，2001，23（1）：24-28.
[8]俞天珍. 白桦在青海省育苗成功的技术措施[J]. 甘肃科技纵横，2005，34（4）：59.
[9]李海霞，李正华，郭树平，等. 不同氮磷水平对红松幼苗碳氮积累与分配的影响[J]. 西北林学院学报，2013，28（5）：24-29.
[10] Chapin F I，Matson P A. Principles of terrestrial ecosystem ecology[M]. 2nd ed. New York：Springer-Verlag，2011.
[11]Ludovici K H，Morris L A. Responses of loblolly pine，sweetgum and crab grass roots to localized increases in nitrogen in two watering regimes[J]. Tree Physiology，2004，16（11_12）：933-939.
[12]Zhao M，Xiang W，Tian D，et al. Effects of increased Nitrogen deposition and rotation length on long-term productivity of Cunninghamia lanceolata plantation in southern China[J]. PLoS One，2013，8（2）：e55376.
[13]Lu X K，Mo J M，Gundersern P，et al. Effect of simulated N deposition on soil exchangeable cations in three forest types of subtropical China[J]. Pedosphere，2009，19（2）：189-198.
[14]Miller A J，Fan X R，Orsel M，et al. Nitrate transport and signalling [J]. Journal of Experimental Botany，2007，58（9）：2297-2306.
[15]Jones H E，Ohlsson H. Nutrient assessment of a forest fertilization experiment in northern Sweden by root bioassays[J]. Forest Ecology and Management，1991，64：59-69.
[16]berg P H. Lars hgbom and helga schinkel.nitrogen-related root variables of trees along an n-deposition gradient in Europe[J]. Tree Physiology，1998，18（12）：823-828.
[17]范志強，王政权，吴 楚，等. 不同供氮水平对水曲柳苗木生物量、N分配及其季节变化的影响[J]. 应用生态学报，2004，15（9）：1497-1501.
[18]肖文发，徐德应. 森林能量利用与产量形成的生理生态基础[M]. 北京：中国林业出版社，1999：34-39.
[19]Lareher W. Plant ecophysiology[M]. Germany：Verlag Eugen Ulmer Gmbh and Co，1993.
[20]那守海，郝铁钢，阎秀峰. 供氮水平对落叶松根系碳，氮积累与分配的影响[J]. 东北林业大学学报，2007，35（11）：19-22.
关键词： 白桦；供氮水平；生物量；碳氮储量
中图分类号： Q945.12；S792.153.05 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2017）22-0156-03
氮是植物生长所必需的大量营养元素，在植物生长、发育和繁殖等过程中有着重要的作用。自然状态下，很多生态系统生产力都表现为氮限制、磷限制或者氮磷共限制 。氮素的供应量及其有效性制约着林木的生长速度及生长状态，比其他任何一种营养元素更能限制植物的生产力[3-4]，明显影响植物对碳同化物质的分配格局。
白桦（Betula platyphylla）属桦木科（Betulaceae）桦木属（Betula L.）植物，在我国14个省区有分布。白桦生长快、适应性强、材质优良，是造纸、胶合板材和家具制造的重要原料，也是培育单板类人造板材速生丰产林的首选树种之一[5-8]。本研究以白桦幼苗为试验材料，研究供氮水平对白桦幼苗不同器官生长、生理以及碳、氮储量与分配的影响，进一步明确不同氮浓度对白桦幼苗生长的影响机制，旨在为白桦幼苗合理施肥提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料来源
试验所用苗木为1年生白桦播种苗。本试验在全自动温室中进行，室内温度25 ℃左右，湿度50%～60%。
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计与处理方法
2015年4月将白桦幼苗根部用清水洗净后，用高锰酸钾溶液进行消毒，再用蒸馏水清洗3遍后装至盛有河沙的钵中栽培，钵底径10.0 cm，上口径 15.0 cm，高10.0 cm，钵上沿空出2～3 cm，以便浇水和浇灌营养液，每钵移植白桦幼苗1株。营养液中各成分及浓度如下：4 mmol/L NH4NO3，1 mmol/L CaCl2·6H2O，1 mmol/L KH2PO4，0.6 mmol/L MgSO4·7H2O，1 mmol/L KCl，0.021 mmol/L FeCl3·6H2O，6 μmol/L MnCl2·4H2O，0.016 mmol/L H3BO3，0.3 μmol/L ZnCl2，0.3 μmol/L Na2MoO4·2H2O，0.3 μmol/L CuCl2·2H2O，用Ca（OH）2或H2SO4把pH值调整到5.5左右。
5月末进行不同供氮水平处理。设置4个梯度：1 mmol/L（N1）、4 mmol/L（N4）、8 mmol/L（N8）、16 mmol/L（N16），通過调节NH4NO3浓度来实现。各个处理均为15株，3次重复。在进行不同处理时，其他营养成分不变。每周二和周五08：00—09：00时浇1次营养液，每次每钵浇50 mL。除周二和周五外每天上午和下午分2次浇水，每次每钵约100 mL[9]。
1.2.2 测定指标与方法
9月中旬，将处理的白桦幼苗从钵中取出，用流水将河沙冲洗干净，将处理过的苗木带回实验室用电子天平分根、茎和叶称量鲜质量，然后置于75 ℃烘箱里烘干至恒质量，测量干质量，每个处理均取3株幼苗，单株重复，重复3次。
叶绿素含量的测定：称取0.1 g剪碎的新鲜叶片，加少量石英砂和碳酸钙粉及2 mL 95%乙醇，研成匀浆；再加乙醇 10 mL，继续研磨至组织变白；倒入25 mL棕色容量瓶中，用乙醇定容，离心；以95%乙醇为空白，取上清液用T6紫外可见分光光度计分别测定470、649、665、652 nm处的吸光度（D），各叶绿素含量计算公式如下：
每处理均取3株幼苗，单株重复，重复3次。
碳氮含量的测定：将白桦幼苗分根、茎和叶烘干粉碎，用浓H2SO4-H2O2进行消煮，滤液定容到100 mL容量瓶，用德国耶拿multiN/C2100s碳氮分析仪测定全氮。碳含量的测定采用固体燃烧法，选取100 mg粉碎样品，在1 100 ℃高温下充分燃烧，测定样品中的全碳含量。每处理均取3株幼苗，单株重复，重复3次。碳（氮）储量=碳（氮）浓度×生物量。
1.3 数据处理
所有数据采用Microsoft Excel软件整理作图，采用SPSS 16.0软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 氮处理对白桦幼苗生物量的影响
植物生态系统生物量大小受到土壤中可利用营养元素、土壤pH值、温度、降水等多种理化因子的影响[10]。其中氮是许多生态系统中限制植物生长最关键的营养元素，因此氮输入的增加可提高土壤中可利用氮的含量，消除或缓解氮的限制，促进植物的生长。
由表1可知，随着供氮浓度的增加，白桦叶的生物量逐渐增加，在N8时达到最大，为2.04 g/株，比N1增加了 30.88%。在高氮（N16）供应时，叶的生物量有所下降，但差异不显著（P=0.536>0.05）。茎生物量在N16供应下达最大，为2.14 g/株，地上总生物量也在N16水平下达最大，为 4.14 g/株。根生物量与地上部分变化相似，在N16水平下达最大，为4.60 g/株。 [3]Cassman K G，Kropff M J，Gaunt J，et al. Nitrogen use efficiency of rice reconsidered：what are the key constraints？[J]. Plant and Soil，1993，155-156（1）：359-362.
[4]Crawford N M，Glass A D. Molecular and physiological aspects of nitrate uptake in plants[J]. Trends in Plant Science，1998，3（10）：389-395.
[5]李天芳，姜 静，杨传平，等. 我国白桦育种研究概况[J]. 江苏林业科技，2008，35（2）：47-49.
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[8]俞天珍. 白桦在青海省育苗成功的技术措施[J]. 甘肃科技纵横，2005，34（4）：59.
[9]李海霞，李正华，郭树平，等. 不同氮磷水平对红松幼苗碳氮积累与分配的影响[J]. 西北林学院学报，2013，28（5）：24-29.
[10] Chapin F I，Matson P A. Principles of terrestrial ecosystem ecology[M]. 2nd ed. New York：Springer-Verlag，2011.
[11]Ludovici K H，Morris L A. Responses of loblolly pine，sweetgum and crab grass roots to localized increases in nitrogen in two watering regimes[J]. Tree Physiology，2004，16（11_12）：933-939.
[12]Zhao M，Xiang W，Tian D，et al. Effects of increased Nitrogen deposition and rotation length on long-term productivity of Cunninghamia lanceolata plantation in southern China[J]. PLoS One，2013，8（2）：e55376.
[13]Lu X K，Mo J M，Gundersern P，et al. Effect of simulated N deposition on soil exchangeable cations in three forest types of subtropical China[J]. Pedosphere，2009，19（2）：189-198.
[14]Miller A J，Fan X R，Orsel M，et al. Nitrate transport and signalling [J]. Journal of Experimental Botany，2007，58（9）：2297-2306.
[15]Jones H E，Ohlsson H. Nutrient assessment of a forest fertilization experiment in northern Sweden by root bioassays[J]. Forest Ecology and Management，1991，64：59-69.
[16]berg P H. Lars hgbom and helga schinkel.nitrogen-related root variables of trees along an n-deposition gradient in Europe[J]. Tree Physiology，1998，18（12）：823-828.
[17]范志強，王政权，吴 楚，等. 不同供氮水平对水曲柳苗木生物量、N分配及其季节变化的影响[J]. 应用生态学报，2004，15（9）：1497-1501.
[18]肖文发，徐德应. 森林能量利用与产量形成的生理生态基础[M]. 北京：中国林业出版社，1999：34-39.
[19]Lareher W. Plant ecophysiology[M]. Germany：Verlag Eugen Ulmer Gmbh and Co，1993.
[20]那守海，郝铁钢，阎秀峰. 供氮水平对落叶松根系碳，氮积累与分配的影响[J]. 东北林业大学学报，2007，35（11）：19-22.