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摘要 冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis（Berk.）Sacc.）是一味传统的名贵中药材。虫草蝠蛾（Hepialus）作为冬虫夏草的寄主昆虫，受到广泛的关注和研究。本文从冬虫夏草的寄主昆虫种类、鉴定方法及地理分布，生物学特性和人工饲养等方面对虫草蝠蛾的研究进展做了综述，旨在为今后冬虫夏草寄主昆虫的研究和饲养提供借鉴和参考。
关键词 冬虫夏草；虫草蝠蛾；寄主昆虫；饲养技术
Abstract Cordyceps is considered as a traditional rare Chinese materia medica. Hepialus， as the host insect of Cordyceps， is extensively focused on the scientific research. This paper summarized progress in research on Hepialus， including host insect species， identification method and geographical distribution for Cordyceps， their biological characteristics and manual feeding and so on， to provide references for further research and raising on the host insect of Cordyceps.
Key Words Cordyceps， Hepialus， Host insect， Raising technique
中图分类号：R282文献标识码：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2017.12.071
冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis（Berk.）Sacc.）是一味传统的名贵中药材。蝙蝠蛾幼虫被冬虫夏草菌侵染后，冬虫夏草菌吸收虫体营养进行生长繁殖致使虫体内长满菌丝继而形成子座，在适宜的环境下，子座生长出棒状子实体。冬虫夏草是传统的滋补强壮药，始载于《本草从新》，本品味甘性平，有益肾壮阳、补肺、止血化痰之效。人工培育冬虫夏草的研究始于20世纪70年代末，其寄主昆虫饲养是人工培养冬虫夏草的关键环节[1]。
冬虫夏草的寄主昆虫是虫草钩蝠蛾Thitarodes armoricanus Oberthur[2]。虫草钩蝠蛾T.armoricanus，隶属昆虫纲，鳞翅目Lepidoptera，蝙蝠蛾科Hepialidae，蝠蛾属Hepialus，国外学者则把虫草钩蝠蛾归为钩蝠蛾属Thitarodes。虫草钩蝠蛾主要分布于我国甘肃、青海、新疆、四川、云南、西藏等地，幼虫为多食性昆虫，喜食蓼属、黄芪属等植物地下根茎，幼虫期长，一般2～3年，最长的4～5年，营地下生活，耐寒性强，其余虫态期较短，成虫个体寿命仅几天。
1 冬虫夏草寄主昆虫种类、鉴定及地理分布
1.1 寄主种类
中华人民共和国药典（2010）[3]规定“冬虫夏草为麦角菌科真菌冬虫夏草菌Ophiocordyceps Sinensis（Berk.）Sacc.寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫上的子座和幼虫尸体的干燥复合体”。据此规定凡是蝙蝠蛾科昆虫，只要和冬虫夏草菌形成复合体，那么这一复合体就是冬虫夏草。显然冬虫夏草的寄主昆虫不止虫草钩蝠蛾T.armoricanus，目前普遍认为冬虫夏草寄主昆虫主要集中于蝠蛾属Hepialus。
冬虫夏草寄主种类一直在不断丰富，最早朱弘复和王林瑶[4]归纳整理了9种冬虫夏草的寄主昆虫，杨大荣等[5]统计增至33种，随后杨大荣等[6]再次统计冬虫夏草寄主昆虫至44种，Wang&Yao[7]进一步统计得出57种冬虫夏草寄主昆虫，邱乙等[8]重新归纳整理了61种寄主昆虫但其中阿尔泰蝠蛾应不属于冬虫夏草寄主昆虫。笔者整理了国内外发表的冬虫夏草寄主昆虫，发现国内分布的寄主昆虫63种，国外11种其中不丹2种，尼泊尔8种，缅甸1种。见表1。
1.2 寄主鉴定 冬虫夏草寄主的形态学分类鉴定主要采用雄性生殖器和成虫翅脉特征，幼虫分类作为种类鉴定的辅助在冬虫夏草寄主鉴定中也有研究。余虹等[13]用斜脉蝠蛾幼虫为研究对象通过各体节形态特征、毛序、颜色及头宽体长等进行种类鉴别。严林[14]用拉脊蝠蛾幼虫通过颜色、毛色、毛序及各龄幼虫的头宽和体长等进行分类研究。
分子生物学手段应用于蝙蝠蛾种类鉴定日益增多，线粒体DNA是种属鉴定的常用手段，利用线粒体Cytb基因建立冬虫夏草寄主昆虫种属间分子进化关系被证明具有可行性[11，15-16]。结合线粒体Cytb基因与线粒体COI，COII基因不仅能用于探索虫草属物种寄主昆虫鉴定也用于区分蝠蛾属昆虫地理种群之间的差异[17-18]。
1.3 寄主地理分布格局
冬虫夏草寄主主要分布于我国青藏高原及其周边区域，包括我国的西藏、青海、甘肃、四川、云南等省，以及喜马拉雅山南麓边缘区的不丹、印度、尼泊尔等地，海拔在2 500～5 100 m之间[6]。最南分布在N25°45′、E99°34′；最北分布在N38°49′、E102°90′；最西在N29°53′，E89°32′；最东分布在N32°31′、E104°24′[19]。
冬虫夏草的寄主昆虫分布具有区域性。少数种群分布地域较广，如虫草钩蝠蛾T.armoricanus广泛分布于甘肃、青海、四川、云南、西藏等，其余种群多地域分布狭窄，如贡嘎钩蝠蛾T.kangdingroides仅分布于贡嘎山系海拔3 000～5 000 m区域，小金钩蝠蛾T.xiaojincusis主要分布于阿坝藏族自治州小金县及接壤的金川县和丹巴县，蒲氏钩蝠蛾T.pui分布于西藏色季拉山海拔4 100～4 650 m的高寒灌丛草甸和高寒草甸[20-23]。有些蝠蛾种类更是仅分布于一座山如德钦钩蝠蛾T.deqingensis分布于德钦甲午雪山，白马钩蝠蛾T.baimaensis、锈色钩蝠蛾T.ferrugineus分布于德钦白马雪山，梅里钩蝠蛾T.esmeiliensis分布于德欽梅里雪山，等等[24-25]。虫草蝠蛾的分布不仅具有区域分布特点还具有垂直分布的规律，即同一种在不同纬度其垂直分布的范围不一致，同一纬度不同的垂直高度可能分布着不同的种群。如虫草钩蝠蛾在四川、甘肃、西藏等地分布在海拔3 000～4 600 m之间，在青海为4 200～5 000 m，而在云南的分布幅度则在海拔3 850～5 080 m之间，异翅钩蝠蛾T.anomopterus分布在剑川老君山西北坡海拔2 800～3 100 m之间，云南钩蝠蛾T.yunnanensis分布在剑川老君山西北坡海拔3 600～4 100 m之间[8，26-28]。同一物种不同的海拔高度也可能产生不同的生态型，例如贡嘎蝠蛾在贡嘎山系海拔3 000～5 000 m范围内分布着3种生态型[20]，A型分布于海拔3 200～4 100 m，B型4 100～4 500 m，C型4 500 m以上分布，3种生态型在个体大小、繁殖活动时间、生活周期等方面均存在差异；小金蝠蛾也存在2种生态型[29]，A型生活在海拔3 400～4 800 m，B型生活在海拔2 800～3 600 m，两者在外部形态存在明显差异且COI序列分析表明两者相似度为99.2%以上，将两类生态型相互交配发现后代可育且孵化率正常。 虫草蝠蛾的分布易受地形、海拔、气候、植被、土壤结构等因素的影响，尤其与土壤小气候、食物、土壤特性和植物分布最为密切[19，26，30]。冬虫夏草寄主幼虫种群在自然环境条件下呈聚集分布状态，同一块虫草分布块中不存在2种以上的虫草蝠蛾的现象，幼虫的空间分布型符合二项式理论分布型[27，31]。
2 冬虫夏草寄主昆虫生物学研究
2.1 生物学特性
冬虫夏草寄主蝠蛾为完全变态昆虫，蝙蝠蛾属不同种类昆虫生物学特性虽然有微小差异，但它们完成一个世代所经历的虫态是基本一致的，在自然条件下，生活周期大概3～5年时间，分为卵、幼虫、蛹、成虫4个虫态[32]。
卵：以小金蝠蛾为例，卵呈长圆形，大小0.8 mm×0.6 mm，卵的孵化有变色现象，由开始的白色慢慢变为黑色，全程约7 h，但其中也有部分发育不全不能孵化的卵不会发生变色过程，卵孵化为幼虫约需要45～60 d[33]；西藏那曲比如蝠蛾卵历期则长达70 d，卵的孵化也有变色现象，由开始的乳白色慢慢变为黑色；云南剑川蝠蛾卵比小金蝠蛾和比如蝠蛾要轻，自然条件下，卵的孵化率都可以达到80%，高峰期为8月下旬和9月中旬[34]。
幼虫：孵化时，幼虫利用口器将卵壳咬破，然后爬出四处活动，各地幼虫龄期分为6～8龄，初孵幼虫乳白色，体长2 mm左右，老熟幼虫头壳淡红色，虫体姜黄色，体长3～5 cm左右，幼虫孵化后陆续钻入土壤缝隙，主要集中在15 cm左右深度的土层中。幼虫期一般为2～3年时间，故在自然界，幼虫存在世代重叠现象，幼虫耐涝、耐寒、耐饥能力强[35]。
蛹：小金蝠蛾雌蛹肥大，尾部钝圆，体长22.5～28.5 mm，宽5.2～5.8 mm。雄蛹瘦小，尾部尖削，体长16.4～18.8 mm，宽4.4～4.9 mm，自然条件下，5月上旬～7月上旬为化蛹高峰期；西藏比如蝠蛾雌蛹体长24.0～27.0 mm，宽5.5～6.0 mm。雄蛹体长19.6～22.0 mm，宽4.3～5.0 mm，化蛹高峰期为5月上旬至7月中旬；四川小金蝠蛾、西藏比如蝠蛾、云南剑川蝠蛾的蛹期都是40 d左右，而玉树蝠蛾的蛹期能达到60 d[33，36-37]。
成虫：成虫不饮水、不取食，寿命较短。仅以羽化、交尾、产卵等生殖活动为中心，交尾高峰和产卵高峰都与具体生长海拔高度和当年气候条件相关。四川小金蝠蛾成虫平均成活105 h左右，最长为172 h，最短为60 h，成虫在6月上旬开始羽化，6月中下旬为高峰期，8月中旬为末期，每只雌蛾最多产卵能达836粒，最少147粒，平均能产卵428粒；西藏比如蝠蛾成虫每年从7月上旬开始羽化，高峰期在7月中下旬，末期在8月上旬，每只雌蛾平均产卵600粒；玉树蝠蛾成虫产卵最多为718粒，最少281粒，平均499.5粒[33，36-37]。
2.2 寄主食性与天然饲料
2.2.1 寄主食性 蝙蝠蛾幼虫是多食性昆虫[38]。陈泰鲁等[39]最早发现蝙蝠蛾幼虫长期取食珠芽蓼Polygonum viviparum能正常生长发育。沈发荣等[40]报道了白马蝠蛾幼虫能取食黄芪属Astragalus、食蓼属Polygonum等29种高原植物的根茎。冬虫夏草寄主幼虫平时以植物根茎为主，但在饥饿状态下也会取食土中的腐殖质[32，41]。
2.2.2 天然饲料 冬虫夏草寄主幼虫可食用19科35属的植物根茎部分（表2），喜食蓼属、黄芪属、大黄属Rheum的植物，如蓼属的圆穗蓼Polygonum macrophyllum、珠芽蓼、大黄属的小大黄Rheum pumilum，这些植物多生长在西藏、四川、云南、青海等高原地带，这与寄主昆虫的分布是一致的，此外冬虫夏草寄主幼虫还喜食苹果、胡萝卜、马铃薯等[1，42]。
2.3 寄主昆虫遗传多样性 地理隔离、寄主植物差异和环境胁迫等是造成其遗传多样性的重要因素，种群间无法实现基因交流，逐渐累积的不同的遗传变异，达到一定程度会导致生殖隔离而形成不同物种[43]。国内已鉴定的冬虫夏草寄主昆虫种类达到60多种，造成如此之多的种群的原因在于冬虫夏草寄主成虫仅能生存3～8 d，且雌蛾怀卵量大、体态笨重难以长距离迁移，其自身扩散能力较弱；加之青藏高原地形地貌复杂，峰峦重叠、峡谷深有效地限制了寄主昆虫种群间的扩散交流，因而造就了其丰富的遗传多样性[44]。这些因素在促成冬虫夏草寄主昆虫形成诸多种群的同时也造就出不同的生态型，这些生态型在形态外观上存在极大差异但仍不能算作不同种群，例如小金蝠蛾有两类生态型，一类为体表有褐色绒毛，翅脉上斑纹被褐色绒毛覆盖，另一类为黑白斑纹，但经雄性生殖器鉴定和DNA序列鉴定为同一物种[29]；斜脉蝠蛾在翅面斑纹和颜色上也可区分为“黑白斑”和“黄毛斑”两大类[45]。栖息地地形、地貌、海拔、气候、植被、土壤等众多因素的差异，为寄主昆虫提供其特有的种群形成和繁衍生存環境，由于冬虫夏草寄主昆虫诸多分布地人们尚未涉足，或将有更多的寄主昆虫种类被发现[6]。
3 冬虫夏草寄主昆虫人工饲养进展
3.1 研究历史 20世纪50年代末，国外多个国家进行过冬虫夏草的人工栽培实验研究，但均未获得成功，从70年代末开始，国内有数十家科研院所开始对冬虫夏草的人工培育进行研究。20世纪80年代末期重庆中药研究所在四川康定海拔3 500 m的虫草基地，成功在室内饲养出冬虫夏草寄主斜脉蝠蛾，对斜脉蝠蛾整个生活史进行了详细研究[46]。高祖训等人在1991年将海拔3 500 m以上高原的斜脉蝠蛾引种到杭州低海拔实验室，用人工饲料获得良好效果[47]。进入21世纪以来，中山大学以及太极集团（与重庆中药研究所合作）的半野生培植冬虫夏草均取得一定进展，但都还仅仅停留在研发阶段，无法突破产业化的瓶颈，直到2012年，东阳光集团生态抚育冬虫夏草的量产才标志着冬虫夏草的栽培获得了长足的进步。 3.2 饲养种类 国内发现并鉴定与冬虫夏草寄主有关的蝠蛾属昆虫60多种，其中进行过饲养研究的种类文献统计有8种。见表3。
3.3 人工饲料
昆虫人工饲料分为实用饲料、半纯饲料和实全纯饲料3大类[54]。蝙蝠蛾幼虫的人工饲料是根据其营养要求和食性特点，采用合适材料经人为配制而成，主要是半纯饲料和实用饲料2种。高祖紃等[47]在杭州低海拔实验室，对当地22种植物进行了筛选试验，选出3种植物作为斜脉蝠蛾的饲料，通过搭配饲料，选出了一组适宜斜脉蝠蛾取食的配制饲料。有文章指出，胡萝卜、苹果、马铃薯等是低海拔较好的实用饲料[48]。王宏生[55]将天然实用词料胡萝卜、小大黄与其他成分混合，辅以防腐剂，得出一组适合蝙蝠蛾生长的半纯饲料，随后四川农业大学和福建安发生物沿着这一思路继续进行了一些探索[56-57]。
重庆中药所[58-60]对冬虫夏草寄主幼虫饲料的营养成分进行了全面分析，发现在常规营养成分、维生素、矿质元素、氨基酸含量上均较高。四川农业大学对幼虫的取食选择性进行了详细研究，得出幼虫不仅对植物的种类取食存在偏好性，而且对同种植物不同部位也有一定的顺序，同时对3种喜好植物块根进行了营养成分分析，发现均含有较高的可溶性蛋白、粗脂肪和水分，同时矿质元素的含量也比较丰富[42]。而李文佳等[61]的研究证实，蝙蝠蛾幼虫的取食选择性与植物块根中所含可溶性糖和粗蛋白存在着显著的正相关。
3.4 饲养技术
蝙蝠蛾饲养包括卵、幼虫、蛹、成虫以及饲料和基质等，多年来科学家对蝙蝠蛾生长发育过程中所需要的光照、温度、湿度以及饲养基质和饲养投放量进行了大量研究。
寄主卵的孵化方面，刘飞等[62]认为冬虫夏草寄主卵孵化发育速率在湿度适宜的情况下主要受温度制约，王忠等[48]研究表明卵孵化适宜温度为12～16 ℃，湿度为85%～95%；陈仕江等[41]研究表明在10 ℃恒温处理时孵化率最高，达91.4%，显著高于野外变温条件下86.8%的孵化率。寄主幼虫饲养方面，王忠等[48]表明幼虫饲养的温度范围应该控制在为6～12 ℃，相对湿度70%以上，该条件下幼虫取食活跃，死亡率低；王宏生[55]则认为，幼虫饲养的温度范围应该控制在为10～15 ℃，相对湿度在70%～80%内。蛹期羽化方面，王忠等[48]研究表明，蛹羽化的适宜条件与卵孵化一致，即最适温度为12～16 ℃，湿度为85%～95%；刘飞等[62]也认为蛹期温度应控制为12～16 ℃，但前25 d内的空气相对湿度应控制在80%～90%内，后3～5 d应控制在90%～95%内，提供自然光照射。成虫期，王忠等[48]提出交配箱置于温度7～12 ℃，湿度范围70%～85%的环境，黄昏时提供必需的散射光。
饲养基质和饲养投放量对幼虫的成长有直接影响，基质对于初孵幼虫成活率并无显著影响，但饲料和卵的投放量对于初孵幼虫的成活率有影响显著[35]。
3.5 饲养装置及集约化饲养 幼虫期在生活史中所占周期最长，能否大规模饲养幼虫是决定冬虫夏草人工栽培是成功的关键。其中高祖训等[47]将海拔3 500 m以上高原的斜脉蝠蛾引种到杭州低海拔实验室，标志着人们探索饲养装置进行集约化养虫的开始，目前实验室小规模一般是采用培养皿饲养幼虫，虽然死亡率低，生长发育正常，由于耗时耗力无法做到大规模量产。实验室中等规模饲养幼虫涉及到养虫盒的应用，李黎等[63]设计出了特制的蝙蝠蛾幼虫养虫盒，盒底铺放40 mm灭菌基质，基质上摆放灭菌的天然饲料拌基质一层，然后投放50头初孵幼虫并盖上与养虫盒口大小相同的草皮，该方法相比培养皿在养虫规模上有了重大突破，但养虫盒养虫容易造成幼虫争夺食物和地盘相互撕咬而死亡，并且容易发生交叉污染，使幼虫大面积死亡，该方法用于扩大化生产存在系统性风险。另一种饲养方式是室外笼养，可在土壤疏松的野外挖深40 cm、长1 m、宽2 m的深槽、每平方米饲养密度为30～50頭[64]，由于野外饲养幼虫容易受到环境的影响，该方法至上世纪开展以来，一直没有重大突破。现阶段加紧研究集约化饲养幼虫，解决蝙蝠蛾幼虫的饲养工具，是该领域研究的方向，更是冬虫夏草商品化成功的关键。
4 病虫害
4.1 常见病虫害
虫草蝠蛾在野外生存率很低，造成死亡的因素很多[6]，真菌、细菌、线虫、寄生昆虫、天敌捕食以及机械损伤都是造成幼虫大批死亡的原因，其中病菌致死占幼虫死亡率的50%，寄生昆虫占15%，线虫占20%，天敌捕食在10%，在人工饲养过程中幼虫外逃也是造成大批死亡的诱因。造成虫草蝠蛾死亡的常见真菌病害主要包括拟青霉和绿僵菌等。
4.1.1 细菌 染菌的蝠蛾幼虫发病初期活动自如，约10 d左右，幼虫虫体体表颜色逐渐加深由黄白色至暗褐色、最后形成暗黑色。病害特点：虫体不僵化，虫体内部组织腐烂并发臭，对虫体进行解剖学观察可检出细菌菌体[51，65]。
4.1.2 拟青霉 拟青霉曾被认作冬虫夏草的无性型，随着近些年的研究发现拟青霉是冬虫夏草寄主蝠蛾的一种致病菌，陈建等[66]最早通过斜脉蝠蛾发现并鉴定该拟青霉病害为粉质拟青霉，也叫“黑点病”或“黑斑病”。蝙蝠蛾幼虫18 ℃下接受侵染后3 d出现死亡症状，7 d死亡率达到90%。虫体死后24 h内即可完全僵化，死后的幼虫几天后从尸体上长出白色菌丝，并逐渐生长形成分生孢梗束，同时产生大量白粉状的分生孢子。孢梗束和白粉状分生孢子是其典型病症。该病为蝠蛾幼虫的主要病害，长期引起幼虫大面积死亡[51，65，67]。
4.1.3 绿僵菌 曾纬[68]研究表明，18 ℃下绿僵菌侵入幼虫体内后3～4 d可引起80%的幼虫死亡。发病的幼虫尸体僵化，虫体表面布满白色气生菌丝，菌丝上形成链生的卵圆形分生孢子，僵虫体表颜色逐渐加深变绿，可产生绿孢子层，感染绿僵菌的幼虫最典型的病症是血淋巴里含有绿僵菌虫菌体。 4.1.4 线虫 被线虫危害的幼虫特点是死虫不僵化，体表有大量线虫，且尸体解剖可见有大量活的线虫[51，65]。在野外线虫感染致死率较低，但作者在室内饲养过程中发现由于幼虫活动空间有限蝙蝠蛾幼虫极易感染线虫。
4.1.5 寄生昆虫 寄生蜂和寄生蝇是野外常见的能够寄生蝙蝠蛾的昆虫[65]。寄生蝇寄生于幼虫体内以幼虫身体为营养基质，而寄生蜂可寄生于幼虫体内直至蛹期。
4.1.6 机械损伤 蝠蛾幼虫机械损伤较为常见，虽然不能造成直接死亡，但伤口增加了感病几率导致死亡率升高且幼虫受创后越冬成活的几率远低于健康幼虫[69]。
4.2 病虫害防治 最早在斜脉蝠蛾拟青霉病害中使用百菌清烟熏粉质拟青霉，能够有效抑制孢子萌发[66]。紫外线直接照射拟青霉和绿僵菌也能有效抑制和杀灭孢子和菌丝体的生长，但非直射时效果较差且距离受限[70]。有人利用病虫害综合防治技术发现可以有效抑制主要病害和虫害的发生[71]。
5 存在问题与展望
5.1 寄主种类与冬虫夏草 寄主侵染研究是冬虫夏草产业化的难题之一，在侵染时期、侵染方式、侵染机理、发育动态等方面取得众多的成果[72-75]。冬虫夏草寄主种类较多且在不断丰富，众多的种质资源为我们提供了数量繁多的研究样本。不同产地的冬虫夏草菌导致侵染力存在差异，不同产地冬虫夏草菌与种类繁多的冬虫夏草寄主昆虫之间相互结合的时候，侵染力也是千差万别[76]。因此筛选出优质的虫草菌与优质的寄主，以及寄主与菌种间最优化的配置将是研究的热点。
5.2 寄主昆虫选育 李全平等[77]通过种质资源筛选获得了一新种群，该新种对冬虫夏草繁育环境的适应力强，发育整齐度高，种群扩繁倍数高，对中国被毛孢的敏感性较好，侵染率高，是目前少见的冬虫夏草寄主昆虫虫种选育方面的报道。随着人工培植冬虫夏草的产业化，寄主昆虫的良种选育工作也需全面开展。冬虫夏草寄主昆虫具有丰富的种质资源，育种工作的开展首先要系统评价各种蝠蛾种质大规模人工饲养的可行性、饲养难度及产出的冬虫夏草的品质和质量，选出适宜冬虫夏草产业化栽培的寄主种质资源；然后根据遗传育种学的理论和技术，对表现优异的虫种进行系统分离育种、杂交育种、抗病育种、诱变育种等，最终获得寄主昆虫优良品种，实现冬虫夏草的寄主昆虫标准化、规范化生产，满足冬虫夏草栽培高产、优质、高效的要求。
5.3 昆虫饲养代时（生活史时间） 冬虫夏草寄主昆虫人工饲养条件下会出现世代周期缩短的现象，生活史由3～5年缩短为1～2年，斜脉蝠蛾、贡嘎蝠蛾、小金蝠蛾、拉脊蝠蛾均表现出这一特征[33，47，49，78-79]，这很可能是人工饲养条件下食物充足、温度稳定且适宜寄主昆虫生长发育带来有益效果。人工饲养条件下能更快达到其发育的有效积温，从而完成生活史。寄主昆虫的生活史长短对其大规模养殖和冬虫夏草的产业化栽培成效有非常大的影响，应加强对冬虫夏草各种寄主昆虫人工饲养条件下的生长周期研究，从中选出更有利于生产的寄主昆虫种类。
5.4 人工饲料及装置 蝙蝠蛾幼虫是一种多食性昆虫，随着冬虫夏草培植产业化进行，蝙蝠蛾幼虫取食的高原饲料需求将会大幅增加，对青藏高原的环境破坏将会更加严重。因此，采用人工饲料完全或部分取代天然饲料具有非常重要的意义，也是冬虫夏草产业能否做大的关键。目前在人工饲料的研究上已经取得一定成果和经验，但对长期取食人工饲料的蝙蝠蛾幼虫是否存在退化风险、人工饲料保质期如何进一步延长等方面的研究还有待进行。另外为了满足冬虫夏草人工培植规模化、产业化生产，就必须使幼虫饲养达到一定规模，而发明新的装置，提高养虫效率，是集约化养虫需要攻克的难题。
5.5 病虫害绿色防治 对于虫草蝠蛾的病害防治目前仍无有效安全的防治药剂，作为名贵中草药冬虫夏草的寄主昆虫，虫草蝠蛾在饲养过程中提倡综合防治的方法无公害饲养。注重前期处理，即在室内饲养前对涉及的卵、水、饲料、土壤、饲养环境等做到全面消毒处理，尽量减少病原菌及寄生虫带入饲养环境。保证饲料供給、增强虫体抗病性，虫体感病后及时处理掉病死虫。积极筛选抗病性高的种群，提倡杂交防止种群退化。
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关键词 冬虫夏草；虫草蝠蛾；寄主昆虫；饲养技术
Abstract Cordyceps is considered as a traditional rare Chinese materia medica. Hepialus， as the host insect of Cordyceps， is extensively focused on the scientific research. This paper summarized progress in research on Hepialus， including host insect species， identification method and geographical distribution for Cordyceps， their biological characteristics and manual feeding and so on， to provide references for further research and raising on the host insect of Cordyceps.
Key Words Cordyceps， Hepialus， Host insect， Raising technique
中图分类号：R282文献标识码：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2017.12.071
冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis（Berk.）Sacc.）是一味传统的名贵中药材。蝙蝠蛾幼虫被冬虫夏草菌侵染后，冬虫夏草菌吸收虫体营养进行生长繁殖致使虫体内长满菌丝继而形成子座，在适宜的环境下，子座生长出棒状子实体。冬虫夏草是传统的滋补强壮药，始载于《本草从新》，本品味甘性平，有益肾壮阳、补肺、止血化痰之效。人工培育冬虫夏草的研究始于20世纪70年代末，其寄主昆虫饲养是人工培养冬虫夏草的关键环节[1]。
冬虫夏草的寄主昆虫是虫草钩蝠蛾Thitarodes armoricanus Oberthur[2]。虫草钩蝠蛾T.armoricanus，隶属昆虫纲，鳞翅目Lepidoptera，蝙蝠蛾科Hepialidae，蝠蛾属Hepialus，国外学者则把虫草钩蝠蛾归为钩蝠蛾属Thitarodes。虫草钩蝠蛾主要分布于我国甘肃、青海、新疆、四川、云南、西藏等地，幼虫为多食性昆虫，喜食蓼属、黄芪属等植物地下根茎，幼虫期长，一般2～3年，最长的4～5年，营地下生活，耐寒性强，其余虫态期较短，成虫个体寿命仅几天。
1 冬虫夏草寄主昆虫种类、鉴定及地理分布
1.1 寄主种类
中华人民共和国药典（2010）[3]规定“冬虫夏草为麦角菌科真菌冬虫夏草菌Ophiocordyceps Sinensis（Berk.）Sacc.寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫上的子座和幼虫尸体的干燥复合体”。据此规定凡是蝙蝠蛾科昆虫，只要和冬虫夏草菌形成复合体，那么这一复合体就是冬虫夏草。显然冬虫夏草的寄主昆虫不止虫草钩蝠蛾T.armoricanus，目前普遍认为冬虫夏草寄主昆虫主要集中于蝠蛾属Hepialus。
冬虫夏草寄主种类一直在不断丰富，最早朱弘复和王林瑶[4]归纳整理了9种冬虫夏草的寄主昆虫，杨大荣等[5]统计增至33种，随后杨大荣等[6]再次统计冬虫夏草寄主昆虫至44种，Wang&Yao[7]进一步统计得出57种冬虫夏草寄主昆虫，邱乙等[8]重新归纳整理了61种寄主昆虫但其中阿尔泰蝠蛾应不属于冬虫夏草寄主昆虫。笔者整理了国内外发表的冬虫夏草寄主昆虫，发现国内分布的寄主昆虫63种，国外11种其中不丹2种，尼泊尔8种，缅甸1种。见表1。
1.2 寄主鉴定 冬虫夏草寄主的形态学分类鉴定主要采用雄性生殖器和成虫翅脉特征，幼虫分类作为种类鉴定的辅助在冬虫夏草寄主鉴定中也有研究。余虹等[13]用斜脉蝠蛾幼虫为研究对象通过各体节形态特征、毛序、颜色及头宽体长等进行种类鉴别。严林[14]用拉脊蝠蛾幼虫通过颜色、毛色、毛序及各龄幼虫的头宽和体长等进行分类研究。
分子生物学手段应用于蝙蝠蛾种类鉴定日益增多，线粒体DNA是种属鉴定的常用手段，利用线粒体Cytb基因建立冬虫夏草寄主昆虫种属间分子进化关系被证明具有可行性[11，15-16]。结合线粒体Cytb基因与线粒体COI，COII基因不仅能用于探索虫草属物种寄主昆虫鉴定也用于区分蝠蛾属昆虫地理种群之间的差异[17-18]。
1.3 寄主地理分布格局
冬虫夏草寄主主要分布于我国青藏高原及其周边区域，包括我国的西藏、青海、甘肃、四川、云南等省，以及喜马拉雅山南麓边缘区的不丹、印度、尼泊尔等地，海拔在2 500～5 100 m之间[6]。最南分布在N25°45′、E99°34′；最北分布在N38°49′、E102°90′；最西在N29°53′，E89°32′；最东分布在N32°31′、E104°24′[19]。
冬虫夏草的寄主昆虫分布具有区域性。少数种群分布地域较广，如虫草钩蝠蛾T.armoricanus广泛分布于甘肃、青海、四川、云南、西藏等，其余种群多地域分布狭窄，如贡嘎钩蝠蛾T.kangdingroides仅分布于贡嘎山系海拔3 000～5 000 m区域，小金钩蝠蛾T.xiaojincusis主要分布于阿坝藏族自治州小金县及接壤的金川县和丹巴县，蒲氏钩蝠蛾T.pui分布于西藏色季拉山海拔4 100～4 650 m的高寒灌丛草甸和高寒草甸[20-23]。有些蝠蛾种类更是仅分布于一座山如德钦钩蝠蛾T.deqingensis分布于德钦甲午雪山，白马钩蝠蛾T.baimaensis、锈色钩蝠蛾T.ferrugineus分布于德钦白马雪山，梅里钩蝠蛾T.esmeiliensis分布于德欽梅里雪山，等等[24-25]。虫草蝠蛾的分布不仅具有区域分布特点还具有垂直分布的规律，即同一种在不同纬度其垂直分布的范围不一致，同一纬度不同的垂直高度可能分布着不同的种群。如虫草钩蝠蛾在四川、甘肃、西藏等地分布在海拔3 000～4 600 m之间，在青海为4 200～5 000 m，而在云南的分布幅度则在海拔3 850～5 080 m之间，异翅钩蝠蛾T.anomopterus分布在剑川老君山西北坡海拔2 800～3 100 m之间，云南钩蝠蛾T.yunnanensis分布在剑川老君山西北坡海拔3 600～4 100 m之间[8，26-28]。同一物种不同的海拔高度也可能产生不同的生态型，例如贡嘎蝠蛾在贡嘎山系海拔3 000～5 000 m范围内分布着3种生态型[20]，A型分布于海拔3 200～4 100 m，B型4 100～4 500 m，C型4 500 m以上分布，3种生态型在个体大小、繁殖活动时间、生活周期等方面均存在差异；小金蝠蛾也存在2种生态型[29]，A型生活在海拔3 400～4 800 m，B型生活在海拔2 800～3 600 m，两者在外部形态存在明显差异且COI序列分析表明两者相似度为99.2%以上，将两类生态型相互交配发现后代可育且孵化率正常。 虫草蝠蛾的分布易受地形、海拔、气候、植被、土壤结构等因素的影响，尤其与土壤小气候、食物、土壤特性和植物分布最为密切[19，26，30]。冬虫夏草寄主幼虫种群在自然环境条件下呈聚集分布状态，同一块虫草分布块中不存在2种以上的虫草蝠蛾的现象，幼虫的空间分布型符合二项式理论分布型[27，31]。
2 冬虫夏草寄主昆虫生物学研究
2.1 生物学特性
冬虫夏草寄主蝠蛾为完全变态昆虫，蝙蝠蛾属不同种类昆虫生物学特性虽然有微小差异，但它们完成一个世代所经历的虫态是基本一致的，在自然条件下，生活周期大概3～5年时间，分为卵、幼虫、蛹、成虫4个虫态[32]。
卵：以小金蝠蛾为例，卵呈长圆形，大小0.8 mm×0.6 mm，卵的孵化有变色现象，由开始的白色慢慢变为黑色，全程约7 h，但其中也有部分发育不全不能孵化的卵不会发生变色过程，卵孵化为幼虫约需要45～60 d[33]；西藏那曲比如蝠蛾卵历期则长达70 d，卵的孵化也有变色现象，由开始的乳白色慢慢变为黑色；云南剑川蝠蛾卵比小金蝠蛾和比如蝠蛾要轻，自然条件下，卵的孵化率都可以达到80%，高峰期为8月下旬和9月中旬[34]。
幼虫：孵化时，幼虫利用口器将卵壳咬破，然后爬出四处活动，各地幼虫龄期分为6～8龄，初孵幼虫乳白色，体长2 mm左右，老熟幼虫头壳淡红色，虫体姜黄色，体长3～5 cm左右，幼虫孵化后陆续钻入土壤缝隙，主要集中在15 cm左右深度的土层中。幼虫期一般为2～3年时间，故在自然界，幼虫存在世代重叠现象，幼虫耐涝、耐寒、耐饥能力强[35]。
蛹：小金蝠蛾雌蛹肥大，尾部钝圆，体长22.5～28.5 mm，宽5.2～5.8 mm。雄蛹瘦小，尾部尖削，体长16.4～18.8 mm，宽4.4～4.9 mm，自然条件下，5月上旬～7月上旬为化蛹高峰期；西藏比如蝠蛾雌蛹体长24.0～27.0 mm，宽5.5～6.0 mm。雄蛹体长19.6～22.0 mm，宽4.3～5.0 mm，化蛹高峰期为5月上旬至7月中旬；四川小金蝠蛾、西藏比如蝠蛾、云南剑川蝠蛾的蛹期都是40 d左右，而玉树蝠蛾的蛹期能达到60 d[33，36-37]。
成虫：成虫不饮水、不取食，寿命较短。仅以羽化、交尾、产卵等生殖活动为中心，交尾高峰和产卵高峰都与具体生长海拔高度和当年气候条件相关。四川小金蝠蛾成虫平均成活105 h左右，最长为172 h，最短为60 h，成虫在6月上旬开始羽化，6月中下旬为高峰期，8月中旬为末期，每只雌蛾最多产卵能达836粒，最少147粒，平均能产卵428粒；西藏比如蝠蛾成虫每年从7月上旬开始羽化，高峰期在7月中下旬，末期在8月上旬，每只雌蛾平均产卵600粒；玉树蝠蛾成虫产卵最多为718粒，最少281粒，平均499.5粒[33，36-37]。
2.2 寄主食性与天然饲料
2.2.1 寄主食性 蝙蝠蛾幼虫是多食性昆虫[38]。陈泰鲁等[39]最早发现蝙蝠蛾幼虫长期取食珠芽蓼Polygonum viviparum能正常生长发育。沈发荣等[40]报道了白马蝠蛾幼虫能取食黄芪属Astragalus、食蓼属Polygonum等29种高原植物的根茎。冬虫夏草寄主幼虫平时以植物根茎为主，但在饥饿状态下也会取食土中的腐殖质[32，41]。
2.2.2 天然饲料 冬虫夏草寄主幼虫可食用19科35属的植物根茎部分（表2），喜食蓼属、黄芪属、大黄属Rheum的植物，如蓼属的圆穗蓼Polygonum macrophyllum、珠芽蓼、大黄属的小大黄Rheum pumilum，这些植物多生长在西藏、四川、云南、青海等高原地带，这与寄主昆虫的分布是一致的，此外冬虫夏草寄主幼虫还喜食苹果、胡萝卜、马铃薯等[1，42]。
2.3 寄主昆虫遗传多样性 地理隔离、寄主植物差异和环境胁迫等是造成其遗传多样性的重要因素，种群间无法实现基因交流，逐渐累积的不同的遗传变异，达到一定程度会导致生殖隔离而形成不同物种[43]。国内已鉴定的冬虫夏草寄主昆虫种类达到60多种，造成如此之多的种群的原因在于冬虫夏草寄主成虫仅能生存3～8 d，且雌蛾怀卵量大、体态笨重难以长距离迁移，其自身扩散能力较弱；加之青藏高原地形地貌复杂，峰峦重叠、峡谷深有效地限制了寄主昆虫种群间的扩散交流，因而造就了其丰富的遗传多样性[44]。这些因素在促成冬虫夏草寄主昆虫形成诸多种群的同时也造就出不同的生态型，这些生态型在形态外观上存在极大差异但仍不能算作不同种群，例如小金蝠蛾有两类生态型，一类为体表有褐色绒毛，翅脉上斑纹被褐色绒毛覆盖，另一类为黑白斑纹，但经雄性生殖器鉴定和DNA序列鉴定为同一物种[29]；斜脉蝠蛾在翅面斑纹和颜色上也可区分为“黑白斑”和“黄毛斑”两大类[45]。栖息地地形、地貌、海拔、气候、植被、土壤等众多因素的差异，为寄主昆虫提供其特有的种群形成和繁衍生存環境，由于冬虫夏草寄主昆虫诸多分布地人们尚未涉足，或将有更多的寄主昆虫种类被发现[6]。
3 冬虫夏草寄主昆虫人工饲养进展
3.1 研究历史 20世纪50年代末，国外多个国家进行过冬虫夏草的人工栽培实验研究，但均未获得成功，从70年代末开始，国内有数十家科研院所开始对冬虫夏草的人工培育进行研究。20世纪80年代末期重庆中药研究所在四川康定海拔3 500 m的虫草基地，成功在室内饲养出冬虫夏草寄主斜脉蝠蛾，对斜脉蝠蛾整个生活史进行了详细研究[46]。高祖训等人在1991年将海拔3 500 m以上高原的斜脉蝠蛾引种到杭州低海拔实验室，用人工饲料获得良好效果[47]。进入21世纪以来，中山大学以及太极集团（与重庆中药研究所合作）的半野生培植冬虫夏草均取得一定进展，但都还仅仅停留在研发阶段，无法突破产业化的瓶颈，直到2012年，东阳光集团生态抚育冬虫夏草的量产才标志着冬虫夏草的栽培获得了长足的进步。 3.2 饲养种类 国内发现并鉴定与冬虫夏草寄主有关的蝠蛾属昆虫60多种，其中进行过饲养研究的种类文献统计有8种。见表3。
3.3 人工饲料
昆虫人工饲料分为实用饲料、半纯饲料和实全纯饲料3大类[54]。蝙蝠蛾幼虫的人工饲料是根据其营养要求和食性特点，采用合适材料经人为配制而成，主要是半纯饲料和实用饲料2种。高祖紃等[47]在杭州低海拔实验室，对当地22种植物进行了筛选试验，选出3种植物作为斜脉蝠蛾的饲料，通过搭配饲料，选出了一组适宜斜脉蝠蛾取食的配制饲料。有文章指出，胡萝卜、苹果、马铃薯等是低海拔较好的实用饲料[48]。王宏生[55]将天然实用词料胡萝卜、小大黄与其他成分混合，辅以防腐剂，得出一组适合蝙蝠蛾生长的半纯饲料，随后四川农业大学和福建安发生物沿着这一思路继续进行了一些探索[56-57]。
重庆中药所[58-60]对冬虫夏草寄主幼虫饲料的营养成分进行了全面分析，发现在常规营养成分、维生素、矿质元素、氨基酸含量上均较高。四川农业大学对幼虫的取食选择性进行了详细研究，得出幼虫不仅对植物的种类取食存在偏好性，而且对同种植物不同部位也有一定的顺序，同时对3种喜好植物块根进行了营养成分分析，发现均含有较高的可溶性蛋白、粗脂肪和水分，同时矿质元素的含量也比较丰富[42]。而李文佳等[61]的研究证实，蝙蝠蛾幼虫的取食选择性与植物块根中所含可溶性糖和粗蛋白存在着显著的正相关。
3.4 饲养技术
蝙蝠蛾饲养包括卵、幼虫、蛹、成虫以及饲料和基质等，多年来科学家对蝙蝠蛾生长发育过程中所需要的光照、温度、湿度以及饲养基质和饲养投放量进行了大量研究。
寄主卵的孵化方面，刘飞等[62]认为冬虫夏草寄主卵孵化发育速率在湿度适宜的情况下主要受温度制约，王忠等[48]研究表明卵孵化适宜温度为12～16 ℃，湿度为85%～95%；陈仕江等[41]研究表明在10 ℃恒温处理时孵化率最高，达91.4%，显著高于野外变温条件下86.8%的孵化率。寄主幼虫饲养方面，王忠等[48]表明幼虫饲养的温度范围应该控制在为6～12 ℃，相对湿度70%以上，该条件下幼虫取食活跃，死亡率低；王宏生[55]则认为，幼虫饲养的温度范围应该控制在为10～15 ℃，相对湿度在70%～80%内。蛹期羽化方面，王忠等[48]研究表明，蛹羽化的适宜条件与卵孵化一致，即最适温度为12～16 ℃，湿度为85%～95%；刘飞等[62]也认为蛹期温度应控制为12～16 ℃，但前25 d内的空气相对湿度应控制在80%～90%内，后3～5 d应控制在90%～95%内，提供自然光照射。成虫期，王忠等[48]提出交配箱置于温度7～12 ℃，湿度范围70%～85%的环境，黄昏时提供必需的散射光。
饲养基质和饲养投放量对幼虫的成长有直接影响，基质对于初孵幼虫成活率并无显著影响，但饲料和卵的投放量对于初孵幼虫的成活率有影响显著[35]。
3.5 饲养装置及集约化饲养 幼虫期在生活史中所占周期最长，能否大规模饲养幼虫是决定冬虫夏草人工栽培是成功的关键。其中高祖训等[47]将海拔3 500 m以上高原的斜脉蝠蛾引种到杭州低海拔实验室，标志着人们探索饲养装置进行集约化养虫的开始，目前实验室小规模一般是采用培养皿饲养幼虫，虽然死亡率低，生长发育正常，由于耗时耗力无法做到大规模量产。实验室中等规模饲养幼虫涉及到养虫盒的应用，李黎等[63]设计出了特制的蝙蝠蛾幼虫养虫盒，盒底铺放40 mm灭菌基质，基质上摆放灭菌的天然饲料拌基质一层，然后投放50头初孵幼虫并盖上与养虫盒口大小相同的草皮，该方法相比培养皿在养虫规模上有了重大突破，但养虫盒养虫容易造成幼虫争夺食物和地盘相互撕咬而死亡，并且容易发生交叉污染，使幼虫大面积死亡，该方法用于扩大化生产存在系统性风险。另一种饲养方式是室外笼养，可在土壤疏松的野外挖深40 cm、长1 m、宽2 m的深槽、每平方米饲养密度为30～50頭[64]，由于野外饲养幼虫容易受到环境的影响，该方法至上世纪开展以来，一直没有重大突破。现阶段加紧研究集约化饲养幼虫，解决蝙蝠蛾幼虫的饲养工具，是该领域研究的方向，更是冬虫夏草商品化成功的关键。
4 病虫害
4.1 常见病虫害
虫草蝠蛾在野外生存率很低，造成死亡的因素很多[6]，真菌、细菌、线虫、寄生昆虫、天敌捕食以及机械损伤都是造成幼虫大批死亡的原因，其中病菌致死占幼虫死亡率的50%，寄生昆虫占15%，线虫占20%，天敌捕食在10%，在人工饲养过程中幼虫外逃也是造成大批死亡的诱因。造成虫草蝠蛾死亡的常见真菌病害主要包括拟青霉和绿僵菌等。
4.1.1 细菌 染菌的蝠蛾幼虫发病初期活动自如，约10 d左右，幼虫虫体体表颜色逐渐加深由黄白色至暗褐色、最后形成暗黑色。病害特点：虫体不僵化，虫体内部组织腐烂并发臭，对虫体进行解剖学观察可检出细菌菌体[51，65]。
4.1.2 拟青霉 拟青霉曾被认作冬虫夏草的无性型，随着近些年的研究发现拟青霉是冬虫夏草寄主蝠蛾的一种致病菌，陈建等[66]最早通过斜脉蝠蛾发现并鉴定该拟青霉病害为粉质拟青霉，也叫“黑点病”或“黑斑病”。蝙蝠蛾幼虫18 ℃下接受侵染后3 d出现死亡症状，7 d死亡率达到90%。虫体死后24 h内即可完全僵化，死后的幼虫几天后从尸体上长出白色菌丝，并逐渐生长形成分生孢梗束，同时产生大量白粉状的分生孢子。孢梗束和白粉状分生孢子是其典型病症。该病为蝠蛾幼虫的主要病害，长期引起幼虫大面积死亡[51，65，67]。
4.1.3 绿僵菌 曾纬[68]研究表明，18 ℃下绿僵菌侵入幼虫体内后3～4 d可引起80%的幼虫死亡。发病的幼虫尸体僵化，虫体表面布满白色气生菌丝，菌丝上形成链生的卵圆形分生孢子，僵虫体表颜色逐渐加深变绿，可产生绿孢子层，感染绿僵菌的幼虫最典型的病症是血淋巴里含有绿僵菌虫菌体。 4.1.4 线虫 被线虫危害的幼虫特点是死虫不僵化，体表有大量线虫，且尸体解剖可见有大量活的线虫[51，65]。在野外线虫感染致死率较低，但作者在室内饲养过程中发现由于幼虫活动空间有限蝙蝠蛾幼虫极易感染线虫。
4.1.5 寄生昆虫 寄生蜂和寄生蝇是野外常见的能够寄生蝙蝠蛾的昆虫[65]。寄生蝇寄生于幼虫体内以幼虫身体为营养基质，而寄生蜂可寄生于幼虫体内直至蛹期。
4.1.6 机械损伤 蝠蛾幼虫机械损伤较为常见，虽然不能造成直接死亡，但伤口增加了感病几率导致死亡率升高且幼虫受创后越冬成活的几率远低于健康幼虫[69]。
4.2 病虫害防治 最早在斜脉蝠蛾拟青霉病害中使用百菌清烟熏粉质拟青霉，能够有效抑制孢子萌发[66]。紫外线直接照射拟青霉和绿僵菌也能有效抑制和杀灭孢子和菌丝体的生长，但非直射时效果较差且距离受限[70]。有人利用病虫害综合防治技术发现可以有效抑制主要病害和虫害的发生[71]。
5 存在问题与展望
5.1 寄主种类与冬虫夏草 寄主侵染研究是冬虫夏草产业化的难题之一，在侵染时期、侵染方式、侵染机理、发育动态等方面取得众多的成果[72-75]。冬虫夏草寄主种类较多且在不断丰富，众多的种质资源为我们提供了数量繁多的研究样本。不同产地的冬虫夏草菌导致侵染力存在差异，不同产地冬虫夏草菌与种类繁多的冬虫夏草寄主昆虫之间相互结合的时候，侵染力也是千差万别[76]。因此筛选出优质的虫草菌与优质的寄主，以及寄主与菌种间最优化的配置将是研究的热点。
5.2 寄主昆虫选育 李全平等[77]通过种质资源筛选获得了一新种群，该新种对冬虫夏草繁育环境的适应力强，发育整齐度高，种群扩繁倍数高，对中国被毛孢的敏感性较好，侵染率高，是目前少见的冬虫夏草寄主昆虫虫种选育方面的报道。随着人工培植冬虫夏草的产业化，寄主昆虫的良种选育工作也需全面开展。冬虫夏草寄主昆虫具有丰富的种质资源，育种工作的开展首先要系统评价各种蝠蛾种质大规模人工饲养的可行性、饲养难度及产出的冬虫夏草的品质和质量，选出适宜冬虫夏草产业化栽培的寄主种质资源；然后根据遗传育种学的理论和技术，对表现优异的虫种进行系统分离育种、杂交育种、抗病育种、诱变育种等，最终获得寄主昆虫优良品种，实现冬虫夏草的寄主昆虫标准化、规范化生产，满足冬虫夏草栽培高产、优质、高效的要求。
5.3 昆虫饲养代时（生活史时间） 冬虫夏草寄主昆虫人工饲养条件下会出现世代周期缩短的现象，生活史由3～5年缩短为1～2年，斜脉蝠蛾、贡嘎蝠蛾、小金蝠蛾、拉脊蝠蛾均表现出这一特征[33，47，49，78-79]，这很可能是人工饲养条件下食物充足、温度稳定且适宜寄主昆虫生长发育带来有益效果。人工饲养条件下能更快达到其发育的有效积温，从而完成生活史。寄主昆虫的生活史长短对其大规模养殖和冬虫夏草的产业化栽培成效有非常大的影响，应加强对冬虫夏草各种寄主昆虫人工饲养条件下的生长周期研究，从中选出更有利于生产的寄主昆虫种类。
5.4 人工饲料及装置 蝙蝠蛾幼虫是一种多食性昆虫，随着冬虫夏草培植产业化进行，蝙蝠蛾幼虫取食的高原饲料需求将会大幅增加，对青藏高原的环境破坏将会更加严重。因此，采用人工饲料完全或部分取代天然饲料具有非常重要的意义，也是冬虫夏草产业能否做大的关键。目前在人工饲料的研究上已经取得一定成果和经验，但对长期取食人工饲料的蝙蝠蛾幼虫是否存在退化风险、人工饲料保质期如何进一步延长等方面的研究还有待进行。另外为了满足冬虫夏草人工培植规模化、产业化生产，就必须使幼虫饲养达到一定规模，而发明新的装置，提高养虫效率，是集约化养虫需要攻克的难题。
5.5 病虫害绿色防治 对于虫草蝠蛾的病害防治目前仍无有效安全的防治药剂，作为名贵中草药冬虫夏草的寄主昆虫，虫草蝠蛾在饲养过程中提倡综合防治的方法无公害饲养。注重前期处理，即在室内饲养前对涉及的卵、水、饲料、土壤、饲养环境等做到全面消毒处理，尽量减少病原菌及寄生虫带入饲养环境。保证饲料供給、增强虫体抗病性，虫体感病后及时处理掉病死虫。积极筛选抗病性高的种群，提倡杂交防止种群退化。
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