火棘种子萌发对干旱胁迫和土壤埋藏深度的响应

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  摘要[目的]研究火棘种子萌发对干旱胁迫和土壤埋藏深度的响应。[方法]以火棘为研究对象,用PEG模拟干旱胁迫,研究种子萌发对干旱胁迫的响应特征,并对不同土壤埋藏深度下的出苗率进行测定。[结果]结果表明,火棘种子初始萌发时间和平均萌发时间均随干旱胁迫的增强而增加,种子最终萌发率随干旱胁迫的增强呈下降趋势;0~20%PEG浓度下种子萌发;土壤对火棘种子的适宜埋藏深度为0~1 cm,最适埋深为0 cm。[结论]种子在播种前可以用适量浓度PEG溶液进行引发处理,并选择合适的播种深度以提高种子萌发率、出苗率及出苗整齐率。
  关键词火棘;种子萌发;干旱胁迫;埋藏深度;响应
  中图分类号S718.5文献标识码A文章编号0517-6611(2015)28-187-03
  The Response of Pyracantha fortuneana (Maxim.) Li Seed Germination to Drought Stress and Soil Burial Depth
  ZHAO Mingkun,MO Bentian, WANG Puchang* et al
  (Guizhou Prataculture Institute, Guiyang, Guizhou 550006 )
  Abstract[Objective] The response of Pyracantha fortuneana (Maxim.) Li seed germination to drought stress and soil burial depth was studied.[Method] This paper took P.fortuneana (Maxim.) Li as the research object, the response characteristics of the seal germination to drought stress with PEG and under different soil burial depth were studied. [Result] The results showed that the P.fortuneana (Maxim.) Li seeds germination rate always showed a trend of decline with the increase of drought stress. The initial seed germination time and mean germination time enhanced with the drought stress increased. The seed germinated in 0-20% PEG concentration. The suitable burial depth range was in 0-1 cm about the soil to the P.fortuneana (Maxim.) Li seeds , the optimal sowing depth was 0 cm. [Conclusion] Seeds can be triggered with appropriate concentration PEG solution before sowing, and the suitable sowing depth to promote seed germination,seedling emergence and neat emergence rate should be selected.
  Key wordsPyracantha fortuneana (Maxim.) Li; Seed germination; Drought stress; Burial depth; Response
  我国西南喀斯特地区是全球喀斯特集中分布区面积最大、喀斯特发育最强烈、生态系统极为脆弱的典型地区[1-3]。如同世界其他脆弱生态系统,喀斯特区域生态系统已经或正在遭受自然和人为因素不同程度的干扰和破坏,进而导致石漠化[4-6]。火棘[Pyracantha fortuneana (Maxim.) Li]为常绿灌木或小乔木,高可达3 m,是西南喀斯特地区广泛分布的乡土灌木之一,由于其具有突出的耐干旱、耐贫瘠、耐火烧、耐刈割等生态特性[7-8],而成为该区石漠化植被恢复过程的先锋物种。已有研究表明,成熟的火棘表现出较强的抗旱性[9-10],具有较高的结实率,但成活幼苗稀少,种群更新能力较低,种子萌发和幼苗生长成为限制种群更新与发展的重要阶段。因此,开展干旱环境下火棘种子萌发对策研究,对该资源的开发及石漠化地区植被恢复和重建具有重要理论和实践意义。
  水分是种子萌发的必需因素,当水分条件不能满足种子萌发所需时,种子萌发则会受到干旱胁迫[11-12]。在我国西南喀斯特石漠化地区,生态环境非常脆弱,由于长期岩溶作用,土壤结构发生变化,地表水流失严重,干旱成为制约植物分布和生长的主要因素。干旱胁迫下种子萌发特性对幼苗成活和生长及个体适合度至关重要。并且由于石漠化地区岩石裸露和水土流失等原因,种子常在土壤中处于移动状态,经常被埋藏在土壤下或暴露于土壤表层,土壤埋藏可以通过对土壤温度、水分和光照等的综合调控来影响种子萌发和出苗[13]。
  目前,关于火棘种子萌发对干旱胁迫响应及出苗对土壤埋藏深度响应的研究较少。该文以火棘为研究对象,用PEG模拟干旱胁迫,研究其种子萌发对干旱胁迫的响应特征,并对不同土壤埋藏深度下的出苗率进行测定,探讨火棘对石漠化环境的适应性机理,为火棘研究补充基础材料。
  1材料与方法
  1.1研究地概况与供试材料   种子采集地为贵州省普定县,处于安顺市西北部,地理坐标为105°27′~105°58′ E,26°9′~26°31′ N,海拔1 100~1 600 m,属于亚热带季风湿润气候,全年气候温和,年平均气温15.1 ℃,极端最高气温34.7 ℃,极端最低气温-11.1 ℃,年平均降雨量为1 378.2 mm,降水主要集中在5~9月,有典型的喀斯特地貌,森林覆盖率为23.2%,土壤以石灰土和黄壤为主,植被类型多样。
  该研究供试材料为2012年秋在贵州省普定县附近山坡采集的火棘种子。将所采集种子在实验室风干,选取饱满、无病虫害的种子用于试验。
  1.2试验方法
  1.2.1种子萌发试验。
  采用聚乙二醇(PEG6000)溶液模拟干旱胁迫,设置5%、10%、15%、20%、25%、30%共6个PEG浓度,以蒸馏水作对照(CK),共7个处理。萌发试验在2013年3月份进行,试验开始前,将种子用0.2%高锰酸钾消毒10 min,用蒸馏水冲洗数遍,洗净,备用。试验所用发芽床是铺有2层滤纸的培养皿,每个培养皿加入5 ml PEG溶液,摆入50粒种子,共4个重复。萌发试验是在恒温培养箱中进行的,光照条件为10 h光照和14 h黑暗循环进行。每3 d更换1次滤纸,以保持水势恒定,中间相隔那天稍加几滴蒸馏水以防培养皿内干燥,发芽期间每日统计发芽数,并观察记录种子萌发情况,将种子露出种皮作为判断种子是否萌发的标准,当连续10 d不再有种子萌发时,试验结束。计算公式如下:
  萌发率=(萌发种子数/供试种子数)×100%
  萌发开始时间:从播种到第1粒种子萌发所需的时间
  萌发持续时间:开始萌发到萌发结束所需的时间
  平均萌发时间(MTG)=∑(ni×di)/N
  式中,ni是第i天的萌发数;di是第i次观察天数;N是萌发持续时间。
  1.2.2种子出苗率测定。
  所有土壤深度埋藏试验包括3个重复,每个重复30粒种子,播种深度为0、1、2、3、5、7 cm共6个处理,在高11 cm,孔径15 cm的塑料花盆中进行,盆底穿孔并铺有1层砾石以保证正常排水。试验期间每天浇水,并对出苗种子进行记录和统计。试验结束后,计算出苗率。计算公式如下:
  出苗率=(出苗数/总播种粒数)×100%
  出苗开始时间:从播种到第1颗幼苗出土所需的时间
  平均出苗时间(MTE)=∑(ni×di)/N
  式中,ni是第i天的出苗数;di是第i次观察天数;N是出苗持续时间。
  1.3数据处理
  试验结束后,使用Excel表格结合SPSS13.0软件对试验数据进行整理和统计,并对所得数据进行单因素方差分析(OneWay ANOVA)和图表分析,采用5%水平的显著性比较不同干旱胁迫和不同土壤埋藏深度下的萌发和出苗参数差异,试验数据以平均值±标准误表示。
  2结果与分析
  2.1火棘种子萌发对干旱胁迫的响应
  试验结果表明(图1a、b),火棘种子萌发持续时间较长,萌发曲线较平缓,种子最终萌发率随PEG浓度的升高呈下降趋势,CK(无干旱胁迫)处理下种子萌发率最高,为30.00%,随后依次是5%PEG、15%PEG、10%PEG、20%PEG。5%PEG和15%PEG浓度下,萌发率分别为22.00%和20.67%,萌发率差异不显著,但两者与对照相比,具有显著差异(P<0.05);10%PEG和20%PEG处理下火棘种子萌发率显著降低,分别为13.33%和5.33%,与对照相比,分别降低了16.67%和24.67%,与对照处理萌发率具有显著差异(P<0.05),25%PEG和30%PEG浓度下,火棘种子萌发率为0。
  由表1可知,火棘种子平均萌发时间随干旱胁迫程度的加剧整体呈上升趋势,5% PEG处理下,种子平均萌发时间最短,为19.50 d,20% PEG处理下,种子平均萌发时间最长,为26.11 d,除对照和5%PEG处理之间无显著差异外,其他各处理之间种子平均萌发时间具有显著差异。随PEG浓度升高,种子萌发准备期变长,CK处理和5%PEG处理中,火棘种子分别于第8天和第9天开始萌发,10%PEG和15%PEG浓度下,种子萌发开始时间分别为第13天和第14天,20%PEG处理下,则延长到第19天开始萌发。
  2.2火棘出苗对土壤埋藏深度的响应从图2和表2可以看出,火棘只有在0 cm和1 cm埋藏深度下,有幼苗出土,2~7 cm埋藏深度下,在试验期内,无幼苗出土情况。0 cm和1 cm埋藏深度下,火棘幼苗出土率分别为10.00%和6.67%,两者之间无显著差异,平均出苗时间为16.17和24.17 d,与0 cm相比,1 cm下,平均出苗时间显著增加。不同埋藏深度火棘出苗率曲线具有相同的变化趋势,都呈现阶段性增加趋势。0 cm土壤埋深下,火棘在第12天幼苗开始出土,而1 cm下,幼苗出土时间为第21天。
  3讨论
  3.1干旱胁迫对种子萌发的影响
  种子萌发是植物生长发育的关键时期,种子在萌发阶段的耐旱情况对幼苗建植和植物个体的生存具有重要影响。干旱胁迫主要是通过水分渗透效应影响种子萌发过程,种子因吸收不到足够的所需水分其萌发速率和萌发率延缓。PEG作为一种渗透调节物质,常用来模拟干旱胁迫,不同浓度的PEG溶液对植物细胞渗透压的调节不同,使得种子萌发面临不同程度的生理干旱,导致种子萌发和生长状况不同[14]。
  试验结果表明,火棘种子总萌发率随着干旱胁迫的增加,呈现下降趋势,干旱胁迫抑制了种子萌发率和萌发速率,低浓度PEG处理下,植物会通过脯氨酸和可溶性糖等渗透
  调节物质的改变来维持一定的细胞膨压,保证种子萌发生理过程能够顺利进行[11],可以改变可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸的含量,改善渗透平衡,对细胞膜进行修复,从而影响种子萌发和生长[14]。随着干旱胁迫程度加剧,种子开始萌发时间和平均萌发时间呈上升趋势,种子萌发准备期延长,干旱胁迫延缓了种子萌发进程,这可能由于种子要积累足够多的水分才能萌发,这种萌发机制有利于提高幼苗存活率,减少死亡风险。   火棘种子萌发受到自身生物特性的影响,并且反映出对环境的适应性。成熟干燥的种子水分含量很低,生理活动微弱,种子吸胀吸水后,开始萌发,因此种子含水量越大,种子吸收速率、吸水率和水分利用效率越高,越有利于种子顺利萌发和生长。并且在石漠化地区,虽然常有降雨,但由于蒸发较快及特有的地形地貌特点和土壤结构变化等原因,使得干旱频发,不能满足植物生长所需。火棘在无干旱胁迫下,种子萌发率为30.00%,随PEG浓度升高,萌发率下降,种子开始萌发时间从第8天延迟到第19天,种子萌发持续时间较长。
  3.2土壤埋藏深度对火棘出苗的影响
  土壤埋藏深度是影响种子萌发和幼苗建植的又一重要因素,对种子萌发和幼苗出土具有有益条件也有不利因素,播种深度太浅,表面水分蒸发快,并易被极端环境条件伤害和动物采食;一定的埋藏深度,可以改善种子萌发的环境,促进种子萌发和幼苗出土,但土壤埋藏过深,水分供应、昼夜温度波动和光照都会受到限制,从而阻碍种子萌发和幼苗出土,也有一部分种子受环境因素的影响,进入休眠状态,形成土壤种子库[14]。在石漠化环境中,因为降雨冲刷和水土的移动性,种子时常处于土埋和暴露情况下,在阴雨天气,土壤表面种子受到雨水滋润,较快萌发,而在晴朗天气,种子暴露在空气中,受到阳光暴晒,会因为没有足够水分,导致其不萌发或很少萌发,因而需要一定的土壤覆盖,营造适宜种子萌发的光照、土壤温度和水分[15-21]。
  该研究中,火棘只有在0 cm和1 cm埋藏深度下有幼苗出土,2~7 cm埋藏深度下,在试验期内,无幼苗出土情况。在≥2 cm的埋藏深度下,无幼苗出土,可能是由于火棘种子萌发对光的敏感性较强,土壤表层的种子更能感受到光照变化,有利于种子萌发和出苗。
  43卷28期赵明坤等火棘种子萌发对干旱胁迫和土壤埋藏深度的响应
  4结论
  火棘种子初始萌发时间和平均萌发时间均随干旱胁迫的增强呈增加趋势,萌发率随干旱胁迫的增强总体呈下降趋势,0~20%PEG浓度下种子萌发,火棘种子的适宜埋藏深度范围为0~1 cm,最适埋深为0 cm。
  该研究结果对火棘资源开发利用具有指导作用,种子在播种前可以用适量浓度PEG溶液进行引发处理,并选择合适的播种深度以提高种子萌发率、出苗率及出苗整齐率。
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