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摘要介绍了植物根际促生菌（PGPR）的概念与种类，综述了PGPR通过固氮、溶磷、产生嗜铁素、调控植物激素发挥的直接作用机理，以及作为生防制剂的间接作用机理，并阐述了PGPR在农业生产中的应用。
关键词植物根际促生菌（PGPR）；根际；固氮；溶磷
中图分类号S144文献标识码A文章编号0517-6611（2016）10-001-02
AbstractWe introduced the concept and types of plant growthpromoting rhinoacteria （PGPR），reviewed the direct mechanism of PGPR by means of nitrogen fixation， phosphate solubilization，siderophore producing，plant hormones regulation，as well as the indirect mechanism as biocontrol agents.Finally，the application of PGPR in agricultural production was elaborated.
Key wordsPlant growthpromoting rhinoacteria； Rhizosphere； Nitrogen fixation； Phosphate solubilization
根際的概念最早由德国微生物学家Hiltner提出，是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区，根际范围很小，一般指离根轴表面数毫米之内[1]。根际土壤微生物包括细菌、放线菌、真菌、藻类和病毒等，其中细菌的种类和数量最多。
植物根系分泌物直接影响着根际微生物的数量和种群结构。植物根际有一些有害病原微生物与非寄生性根际有害微生物，致使植物的根系或幼苗发育不良、生长缓慢。但大多数根际微生物对植物无害或对植物生长有促进作用，它们在植物根际的生命活动中，由呼吸作用放出二氧化碳或代谢产酸，有助于难溶矿物质的溶解，增加植物对矿质元素的吸收，分泌生长刺激素类物质促进植物生长。笔者综述了PGPR促进植物生长的作用机理，并阐述了PGPR在农业生产中的应用，旨在为PGPR的研究与应用提供参考。
1PGPR的概念与种类
PGPR是指自由生活在土壤或附生于植物根系的一类可促进植物生长及其对矿质营养的吸收和利用，并能抑制有害生物的有益细菌[2]。目前，已鉴定出20多个种属的PGPR 菌株，主要种类包括芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）和农杆菌属（Agrobacterium）等[3-4]。
2PGPR的作用机理
PGPR促进植物生长的机理可分为直接作用和间接作用。其中，直接作用是指PGPR可合成某些对植物生长发育有直接作用的物质（如生长素）或改变土壤中某些无效元素的形态，使之被植物有效化吸收（如固氮、溶磷）；间接作用是指某些PGPR可抑制或减轻土传病害的发生，并通过诱导植物系统抗性提高植物自身对疾病的防卫机制，从而降低对植物生长发育及产量收获的不良影响[5]。该分类是比较主流且全面的分类方式。
PGPR的作用机理也有另外的分类方式，一类是诱导植物产生系统抗性以抵御生物性胁迫，另一类是诱导植物提高耐受力以抵御非生物胁迫。前者是指PGPR能产生抵抗多种病原菌的抗生素类物质或毒素，帮助植物抵抗生物类侵害，包括病原细菌、真菌、病毒及线虫等；后者是指PGPR能帮助植物忍受多种环境胁迫，包括干旱、盐分、重金属、肥力低下或过剩等[6]。
2.1直接作用
2.1.1固氮。氮是植物生长最重要的必需养分之一，是每个活细胞的组成部分。地球上2/3的氮素都是通过生物固氮的形式存在，生物固氮是指微生物将空气中的氮气还原为氨，为植物生长提供氮素营养。在农业生产中高效利用生物固定的氮素可大幅减少人工氮肥使用量，有助于缓解土壤环境污染，发展可持续现代农业。根据固氮方式不同可分为自生固氮、共生固氮和联合共生固氮3种，其中共生固氮效率最高。自生固氮的微生物大多利用光能或化能固定氮素，如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等，该类细菌固氮效率相对较低，固氮量也较少；共生固氮最典型的是根瘤菌属细菌与豆科植物共生形成的根瘤共生体系；联合固氮的菌种虽然与植物根系关系密切，但不形成类似根瘤的特异化结构，只是聚集在根系表面或通过植物根部伤口定殖到根系内部，该类固氮菌易受到环境影响[7]。PGPR为豆科植物固氮，根瘤菌家族属于蛋白菌，侵染豆科植物根系后与之形成共生关系，寄主与共生体之间是一种复杂的相互关系，形成结节或小瘤。PGPR也可为非豆科植物固氮，但需要通过一种双组分结构的金属酶——固氮酶复合体来实现。其中，固氮酶还原酶为铁蛋白组分，提供电子具有高还原力，将N2变为NH3；固氮酶为金属辅因子蛋白组分，基于不同的金属辅因子，固氮系统可被分为钼型、钒型和铁型3种[8-9]。不同种属的细菌中，固氮系统的结构有所不同，但以钼型固氮酶居多。
2.1.2溶磷。磷是仅次于氮的植物生长必需养分，在植物的糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起重要作用。植物所利用的磷素主要来源于土壤，土壤中存在有机态磷和无机态磷，植物通常以正磷酸盐（磷酸氢根或磷酸二氢根）的形式吸收磷元素，土壤中约95%的磷为无效磷。为提高作物产量，人工施入的大量可溶性磷肥又极易被土壤中金属阳离子结合，经化学沉淀固定形成难溶的磷酸盐在土壤中积累起来。溶磷微生物不但能分解植物无效态磷转化为植物可吸收利用的形态，还能分泌一些生长调节物质，促进植物根系生长，增强植株的抗病能力[10-11]。因此，近年来从植物根际土壤中筛选出高效溶磷菌，用以活化土壤中难溶性磷，减少化肥施用量，成为提高土壤磷利用率的研究热点。植物根围存在多种溶磷微生物，其中溶磷细菌被认为是有希望的生物肥料，包括固氮菌属、芽孢杆菌属、拜叶林克氏菌属、伯克氏菌属、肠杆菌属、欧文氏菌属、黄杆菌属、细杆菌属、假单胞菌属、根瘤菌属和沙雷氏菌属。 2.1.3产生嗜铁素。嗜铁素也叫铁载体，是微生物和部分作物在低铁应激条件下产生的一种能够高效率结合Fe3+的低分子量有机化合物。嗜铁素合成与转运通常在缺铁的情况下高效表达，与Fe3+结合能力非常强且具有特异性，能从各种水溶性和非水溶性的化合物中夺走Fe3+[12]。嗜铁素按照其螯合基团特性可分为3类，包括氧肟酸类、儿茶酚类、柠檬酸型，产生嗜铁素的微生物包括细菌和真菌。嗜铁素既是依赖受体的高亲和性铁转运系统，可作为生长因子或萌发因子，也可作为抗生素或毒力因子[13]。首先是植物营养学功能，铁是植物必需的微量元素，铁元素在原核和真核生物的生命活动中具有不可替代的功能。嗜铁素可活化土壤中难溶的铁，提高铁的溶解性、移动性和有效性，校正植物缺铁失绿。许多研究认为微生物铁载体与Fe3+的螯合物可直接被植物吸收，并推测这种机理是植物抗铁胁迫的第三机理[14]。其次是生物防治功能，PGPR分泌嗜铁素是其控制真菌病害的一种主要机制，依靠高亲和铁的螯合体产物嗜铁素与病原菌竞争铁离子，使得病原菌缺乏铁元素而不能生长繁殖，进而达到控制植物病害的目的[13]。此外，还有载体功能，嗜铁素进入微生物细胞内是在受体蛋白的介导下完成，以载体的形式与某些抗微生物的药物分子连接，使药物更易进入靶向微生物体内，从而更有效地杀死靶向病原菌，这是一种特洛伊木马式的策略，这一功能对医药界研发具有重要意义[15]。
2.1.4调控植物激素。各种作物根圍分离的微生物群中，80%具有合成与释放生长素作为次生代谢物质的能力[16]。根际细菌分泌的吲哚乙酸（IAA）可参与众多植物的发育过程，植物内源IAA库也会因获取土壤细菌分泌IAA而发生改变。IAA也作为一种互惠信号分子，影响微生物的基因表达。IAA影响植物生长发育及防卫反应，IAA下调信号与植物对病原体细菌防卫机制相关。PGPR生成的IAA可能通过改变植物的生长素库来干预植物的生理过程，细菌IAA促进根系表面积和根长增加，更有效地吸收土壤养分；还可使植物细胞壁松弛渗出更多的根系分泌物为PGPR提供一些额外的养分，互利共生[17]。细菌性IAA作为植物与微生物互作的效应分子，参与发病机制和植物激发。色氨酸是调节IAA合成水平的重要前体分子，色氨酸与其前体氨基苯甲酸盐存在反馈调节机制，进而间接调节IAA合成[18]。
乙烯是植物生长和发育十分重要的代谢物，也是一种植物激素，几乎所有植物都内源生成，尤其是受到各种生物性或非生物胁迫时，诱导一系列植物生理变化。胁迫条件下，乙烯作为逆境激素存在，盐、干旱、淹水、重金属或病原体入侵，内源乙烯含量显著升高，加速衰老，全面抑制植物生长发育[19]。高浓度乙烯诱导落叶和其他细胞过程，进而造成作物减产，而PGPR产生的酶包括ACC脱氨酶，通过降低乙烯水平来促进逆境下植物生长。具有ACC脱氨酶活性的菌株已被鉴定出很多，这些根际细菌吸收乙烯前体ACC并转化成2-氧代丁酸和氨，ACC水解保持细菌较低的ACC浓度，允许从植物向细菌持续转运ACC，否则，乙烯会由ACC转化而来，进而引起植物胁迫应激响应，包括生长抑制[20]。
2.2间接作用应用微生物控制病害是一种环境友好型的生物防治措施。PGPR间接生理作用主要是作为生防制剂，其生防活性包括营养竞争、小生境形成、诱导系统抗性和抗真菌代谢物，其中抗真菌代谢物是指氰化氢、吩嗪、硝吡咯菌素、2，4-二乙酰基间苯三酚、藤黄绿菌素、粘质酰胺和张力蛋白等[21]。一些根际细菌与植物根系互作还会引起植物对某些致病细菌、真菌或病毒产生抗性，这种现象即诱导系统抗性（ISR），ISR的信号转导主要依赖于感应植物激素茉莉酸和乙烯。PGPR的某些组分可独立诱导植物抗性，如脂多糖、鞭毛、嗜铁素、环状脂肽、2，4-二乙酰基间苯三酚、高丝氨酸内酯，挥发成分如3-羟基-2-丁酮、2，3-丁二醇等[22]。PGPR等生防菌通过在植物根际或植物体内高密度定殖，兼有抑制植物病原菌和根际有害微生物，以及促进植物生长并增加作物产量的作用，更重要的是诱导植物抗性，从而提高植物整体的抗病能力[23]。
3PGPR的应用
在过分依赖化肥和农药以期追求农作物增产的时代背景下，人们也逐渐意识到生态保护与农业可持续发展的重要性。同时，转基因技术的发展和应用仍有较大阻力，作物单产继续提高的潜力空间不断缩小。土壤环境复杂多变，作物种植经常难以达到预期的产量及较高的农产品质量。随着PGPR作用机理研究的深入，PGPR的应用也越来越多。很多在露地或设施的种植研究都报道了PGPR对各种作物增产、增效的多重功能。由于气候因素对PGPR的应用效果影响较大，在环境相对可控的设施栽培中应用PGPR，其生物效率和经济效益均更高。PGPR的开发与应用对创造良好的根际生态环境、改善土坡理化性质、提高土坡的供肥能力和对环境资源的有效利用、降低作物对化肥的依赖、抑制病虫害的发生及减少农药污染等具有重要作用[3]。PGPR在多种作物生产上应用表现出对植物生长的广谱促进功效，生物调节潜力巨大，一些PGPR被开发成多功能的生物菌剂或生物肥料，净化土壤环境，也可作为生物农药，防治多种植物病原体。
目前，PGPR优良菌株已有商业活菌制剂问世，但接种后的应用效果主要取决于PGPR在植物根部的实际定殖情况。这些制剂的生产效率还有待深入研究，根据土壤条件进行驯化，今后将用于部分替换化学肥料，减少杀虫剂和人工生长调节剂的使用，服务于可持续农业生产系统建设。
参考文献
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责任编辑范世群
关键词植物根际促生菌（PGPR）；根际；固氮；溶磷
中图分类号S144文献标识码A文章编号0517-6611（2016）10-001-02
AbstractWe introduced the concept and types of plant growthpromoting rhinoacteria （PGPR），reviewed the direct mechanism of PGPR by means of nitrogen fixation， phosphate solubilization，siderophore producing，plant hormones regulation，as well as the indirect mechanism as biocontrol agents.Finally，the application of PGPR in agricultural production was elaborated.
Key wordsPlant growthpromoting rhinoacteria； Rhizosphere； Nitrogen fixation； Phosphate solubilization
根際的概念最早由德国微生物学家Hiltner提出，是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区，根际范围很小，一般指离根轴表面数毫米之内[1]。根际土壤微生物包括细菌、放线菌、真菌、藻类和病毒等，其中细菌的种类和数量最多。
植物根系分泌物直接影响着根际微生物的数量和种群结构。植物根际有一些有害病原微生物与非寄生性根际有害微生物，致使植物的根系或幼苗发育不良、生长缓慢。但大多数根际微生物对植物无害或对植物生长有促进作用，它们在植物根际的生命活动中，由呼吸作用放出二氧化碳或代谢产酸，有助于难溶矿物质的溶解，增加植物对矿质元素的吸收，分泌生长刺激素类物质促进植物生长。笔者综述了PGPR促进植物生长的作用机理，并阐述了PGPR在农业生产中的应用，旨在为PGPR的研究与应用提供参考。
1PGPR的概念与种类
PGPR是指自由生活在土壤或附生于植物根系的一类可促进植物生长及其对矿质营养的吸收和利用，并能抑制有害生物的有益细菌[2]。目前，已鉴定出20多个种属的PGPR 菌株，主要种类包括芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）和农杆菌属（Agrobacterium）等[3-4]。
2PGPR的作用机理
PGPR促进植物生长的机理可分为直接作用和间接作用。其中，直接作用是指PGPR可合成某些对植物生长发育有直接作用的物质（如生长素）或改变土壤中某些无效元素的形态，使之被植物有效化吸收（如固氮、溶磷）；间接作用是指某些PGPR可抑制或减轻土传病害的发生，并通过诱导植物系统抗性提高植物自身对疾病的防卫机制，从而降低对植物生长发育及产量收获的不良影响[5]。该分类是比较主流且全面的分类方式。
PGPR的作用机理也有另外的分类方式，一类是诱导植物产生系统抗性以抵御生物性胁迫，另一类是诱导植物提高耐受力以抵御非生物胁迫。前者是指PGPR能产生抵抗多种病原菌的抗生素类物质或毒素，帮助植物抵抗生物类侵害，包括病原细菌、真菌、病毒及线虫等；后者是指PGPR能帮助植物忍受多种环境胁迫，包括干旱、盐分、重金属、肥力低下或过剩等[6]。
2.1直接作用
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2.1.2溶磷。磷是仅次于氮的植物生长必需养分，在植物的糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起重要作用。植物所利用的磷素主要来源于土壤，土壤中存在有机态磷和无机态磷，植物通常以正磷酸盐（磷酸氢根或磷酸二氢根）的形式吸收磷元素，土壤中约95%的磷为无效磷。为提高作物产量，人工施入的大量可溶性磷肥又极易被土壤中金属阳离子结合，经化学沉淀固定形成难溶的磷酸盐在土壤中积累起来。溶磷微生物不但能分解植物无效态磷转化为植物可吸收利用的形态，还能分泌一些生长调节物质，促进植物根系生长，增强植株的抗病能力[10-11]。因此，近年来从植物根际土壤中筛选出高效溶磷菌，用以活化土壤中难溶性磷，减少化肥施用量，成为提高土壤磷利用率的研究热点。植物根围存在多种溶磷微生物，其中溶磷细菌被认为是有希望的生物肥料，包括固氮菌属、芽孢杆菌属、拜叶林克氏菌属、伯克氏菌属、肠杆菌属、欧文氏菌属、黄杆菌属、细杆菌属、假单胞菌属、根瘤菌属和沙雷氏菌属。 2.1.3产生嗜铁素。嗜铁素也叫铁载体，是微生物和部分作物在低铁应激条件下产生的一种能够高效率结合Fe3+的低分子量有机化合物。嗜铁素合成与转运通常在缺铁的情况下高效表达，与Fe3+结合能力非常强且具有特异性，能从各种水溶性和非水溶性的化合物中夺走Fe3+[12]。嗜铁素按照其螯合基团特性可分为3类，包括氧肟酸类、儿茶酚类、柠檬酸型，产生嗜铁素的微生物包括细菌和真菌。嗜铁素既是依赖受体的高亲和性铁转运系统，可作为生长因子或萌发因子，也可作为抗生素或毒力因子[13]。首先是植物营养学功能，铁是植物必需的微量元素，铁元素在原核和真核生物的生命活动中具有不可替代的功能。嗜铁素可活化土壤中难溶的铁，提高铁的溶解性、移动性和有效性，校正植物缺铁失绿。许多研究认为微生物铁载体与Fe3+的螯合物可直接被植物吸收，并推测这种机理是植物抗铁胁迫的第三机理[14]。其次是生物防治功能，PGPR分泌嗜铁素是其控制真菌病害的一种主要机制，依靠高亲和铁的螯合体产物嗜铁素与病原菌竞争铁离子，使得病原菌缺乏铁元素而不能生长繁殖，进而达到控制植物病害的目的[13]。此外，还有载体功能，嗜铁素进入微生物细胞内是在受体蛋白的介导下完成，以载体的形式与某些抗微生物的药物分子连接，使药物更易进入靶向微生物体内，从而更有效地杀死靶向病原菌，这是一种特洛伊木马式的策略，这一功能对医药界研发具有重要意义[15]。
2.1.4调控植物激素。各种作物根圍分离的微生物群中，80%具有合成与释放生长素作为次生代谢物质的能力[16]。根际细菌分泌的吲哚乙酸（IAA）可参与众多植物的发育过程，植物内源IAA库也会因获取土壤细菌分泌IAA而发生改变。IAA也作为一种互惠信号分子，影响微生物的基因表达。IAA影响植物生长发育及防卫反应，IAA下调信号与植物对病原体细菌防卫机制相关。PGPR生成的IAA可能通过改变植物的生长素库来干预植物的生理过程，细菌IAA促进根系表面积和根长增加，更有效地吸收土壤养分；还可使植物细胞壁松弛渗出更多的根系分泌物为PGPR提供一些额外的养分，互利共生[17]。细菌性IAA作为植物与微生物互作的效应分子，参与发病机制和植物激发。色氨酸是调节IAA合成水平的重要前体分子，色氨酸与其前体氨基苯甲酸盐存在反馈调节机制，进而间接调节IAA合成[18]。
乙烯是植物生长和发育十分重要的代谢物，也是一种植物激素，几乎所有植物都内源生成，尤其是受到各种生物性或非生物胁迫时，诱导一系列植物生理变化。胁迫条件下，乙烯作为逆境激素存在，盐、干旱、淹水、重金属或病原体入侵，内源乙烯含量显著升高，加速衰老，全面抑制植物生长发育[19]。高浓度乙烯诱导落叶和其他细胞过程，进而造成作物减产，而PGPR产生的酶包括ACC脱氨酶，通过降低乙烯水平来促进逆境下植物生长。具有ACC脱氨酶活性的菌株已被鉴定出很多，这些根际细菌吸收乙烯前体ACC并转化成2-氧代丁酸和氨，ACC水解保持细菌较低的ACC浓度，允许从植物向细菌持续转运ACC，否则，乙烯会由ACC转化而来，进而引起植物胁迫应激响应，包括生长抑制[20]。
2.2间接作用应用微生物控制病害是一种环境友好型的生物防治措施。PGPR间接生理作用主要是作为生防制剂，其生防活性包括营养竞争、小生境形成、诱导系统抗性和抗真菌代谢物，其中抗真菌代谢物是指氰化氢、吩嗪、硝吡咯菌素、2，4-二乙酰基间苯三酚、藤黄绿菌素、粘质酰胺和张力蛋白等[21]。一些根际细菌与植物根系互作还会引起植物对某些致病细菌、真菌或病毒产生抗性，这种现象即诱导系统抗性（ISR），ISR的信号转导主要依赖于感应植物激素茉莉酸和乙烯。PGPR的某些组分可独立诱导植物抗性，如脂多糖、鞭毛、嗜铁素、环状脂肽、2，4-二乙酰基间苯三酚、高丝氨酸内酯，挥发成分如3-羟基-2-丁酮、2，3-丁二醇等[22]。PGPR等生防菌通过在植物根际或植物体内高密度定殖，兼有抑制植物病原菌和根际有害微生物，以及促进植物生长并增加作物产量的作用，更重要的是诱导植物抗性，从而提高植物整体的抗病能力[23]。
3PGPR的应用
在过分依赖化肥和农药以期追求农作物增产的时代背景下，人们也逐渐意识到生态保护与农业可持续发展的重要性。同时，转基因技术的发展和应用仍有较大阻力，作物单产继续提高的潜力空间不断缩小。土壤环境复杂多变，作物种植经常难以达到预期的产量及较高的农产品质量。随着PGPR作用机理研究的深入，PGPR的应用也越来越多。很多在露地或设施的种植研究都报道了PGPR对各种作物增产、增效的多重功能。由于气候因素对PGPR的应用效果影响较大，在环境相对可控的设施栽培中应用PGPR，其生物效率和经济效益均更高。PGPR的开发与应用对创造良好的根际生态环境、改善土坡理化性质、提高土坡的供肥能力和对环境资源的有效利用、降低作物对化肥的依赖、抑制病虫害的发生及减少农药污染等具有重要作用[3]。PGPR在多种作物生产上应用表现出对植物生长的广谱促进功效，生物调节潜力巨大，一些PGPR被开发成多功能的生物菌剂或生物肥料，净化土壤环境，也可作为生物农药，防治多种植物病原体。
目前，PGPR优良菌株已有商业活菌制剂问世，但接种后的应用效果主要取决于PGPR在植物根部的实际定殖情况。这些制剂的生产效率还有待深入研究，根据土壤条件进行驯化，今后将用于部分替换化学肥料，减少杀虫剂和人工生长调节剂的使用，服务于可持续农业生产系统建设。
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责任编辑范世群