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摘 要 粒重是构成产量的三要素之一，对提高水稻产量具有重要意义。综述了特大粒种质资源的选育现状和生理特性、遗传分析以及基因定位等方面的研究进展，同时探讨了特大粒种质的应用前景及将来的研究方向，为特大粒稻的研究和应用提供理论参考。
关键词 水稻；特大粒；种质资源；选育
中图分类号：S511.5 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.34.019
知网出版网址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.s.20161223.1727.009.html 网络出版时间：2016-12-23 17：27：00
水稻是世界三大粮食作物之一，其产量直接受3个因素——穗数、穗粒数和粒重（籽粒大小和充实度）控制[1]。粒形是影响水稻粒重的重要因素之一，同时影响着水稻的品质。粒形可进一步分为粒长、粒宽、粒厚3个性状。粒重是公认的一个不太受环境影响的要素，相对比较稳定，因此增加粒重是提高单产的一条有效途径。一般稻谷千粒重为22～30 g，而特大粒水稻千粒重在40 g以上，在粒重上具有突出优势。本文综述特大粒种质资源的选育现状和生理特性、遗传分析以及基因定位等方面的研究进展，为特大粒稻的选育和应用提供理论参考。
1 特大粒种质资源
世界各国广泛分布着水稻大粒资源，菲律宾国际水稻研究所保存的遗传资源中高千粒重资源主要集中在48个国家和地区，以菲律宾、泰国、老挝、印尼和印度为主，占总数的72.5%[2]。我国在“七五”攻关工作的基础上筛选出的2000余份优异种质中，千粒重在30 g以上的大粒种质有108份，占全世界水稻大粒资源5.4%。但千粒重在40 g以上的特大粒资源只有9 份，属于罕见的珍稀水稻种质资源。这9份特大粒资源分别为：日本SLG-l、浙江宝大粒、湖北特大粘、日本BGl、湖北二粒寸、浙江三粒寸、江蘇90-l、浙江竹云糯、湖北特大粒。
2 特大粒品种的选育
在特大粒水稻品种的选育上，菲律宾国际水稻研究所在1977年获得39～42 g的品系，印度通过杂交育成千粒重接近40 g的大粒品系[2]，1977年杭州市农科所利用云南大粒稻作为亲本育成千粒重达到50 g左右的特大粒型水稻品种[3]，1980年日本育成了千粒重达到60 g的特大粒品系[4]，1994年吉林省农科院育成了千粒重达61.1 g的超大粒水稻新资源T1231[5]。福建农林大学通过杂交、复交、辐射等育种手段创制了千粒重达70.6 g的特大粒种质。
3 特大粒种质的生理特性
3.1 形态特征
与普通粒型品种相较，特大粒种质通常表现为分蘖较少，株型高大，叶片宽厚，茎杆粗壮，稻穗较长，籽粒较大，表现为大穗大粒，如湖北的二粒寸，2颗稻谷粒长加起来可达到1寸（约为3.33 cm）。但也有研究人员培育出株高在65 cm左右的半矮杆型长穗、大粒品种[6]。
3.2 光合特性
蒋之埙等指出，水稻上3叶是制造和积累光合产物的主要场所，占水稻经济产量的70%以上[7]。有研究表明，水稻籽粒中所含淀粉等干物质有73%～75%来自水稻抽穗后的光合作用[8]。株高与上三叶的合理配置，对光能的利用、光合产物的生产能力和水稻的经济产量都至关重要[9]。特大粒种质通常叶片宽厚，较一般品种具有更大的叶面积，即具有更大的源，光合能力更强。
3.3 灌浆特性
水稻籽粒的灌浆是形成种子的重要生理过程，它最终决定了籽粒的重量和品质，对水稻经济产量和稻米品质都有重要影响。依据灌浆类型的不同，可将水稻品种分为同步灌浆型和异步灌浆型。同步灌浆型品种，强、弱势粒灌浆速率和充实度差异小，具有较好的结实率和充实度，多见于常规稻；异步灌浆型品种，位于二次支梗顶端的强势粒开花早、灌浆速率大、充实度好，位于二次支梗末端的弱势粒开花迟，灌浆速率小、充实度较差，造成空瘪粒较多，结实率较低，多见于杂交稻。以往的研究指出，特大粒种质大多属异步灌浆型品种，且最大灌浆速率和平均灌浆速率均大于一般品种[10]。
4 大粒的遗传特性和基因定位
4.1 遗传特性
粒重是构成产量的因素之一，是一个与籽粒长度、宽度和厚度有关的综合指标。自20世纪70年代以来，许多研究者对粒重或大粒、长粒的遗传特性进行了研究。多数研究者认为水稻籽粒性状主要受母株基因型控制，而符福鸿等（l994）的研究结果表明，粒重性状同时受父母本的影响，而且其影响均达显著水平[11]。沈锦骅 （l980）的研究结果证明，粒重性状具有较高的遗传率[12]。石春海 （1995）认为粒重以显性效应为主[13]。以往的研究表明，与许多重要农艺性状一样，粒重是一个受多基因控制的数量性状[14]。
4.2 基因定位
到目前为止，已有许多相关研究对粒重QTL进行了定位，用于 QTL定位的水稻遗传群体至少有12个。目前已定位的粒重数量性状位点（QLT ）已有89个，分布于水稻的所有染色体上。其中精细定位3个粒重QTL，美国康奈尔大学的Li等（1997）将 1个粒重基因gw3.1精细定位于第3染色体的93.8 kb区间。Zhou等精细定位了1个控制粒长的主效基因Lk-4（t），将之定位于第3染色体的着丝粒附近（2006）。Fan等定位并成功克隆1个粒重基因GS3[2]。
5 特大粒种质的应用前景
水稻特大粒种质具有穗型大、粒型大、粒重大的特点，在产量育种上具有天然的优势，是育种者们追求的主要方向之一。已有研究表明，水稻千粒重每提高1 g，每公顷水稻可增加产量3.5%[15]。但是，特大粒种质同时也存在灌浆不足，空瘪粒较多，库源流不协调等问题。因此，育种者们在不断追求更大粒型的同时，也有必要对特大粒种质的光合、灌浆、淀粉积累等生理生化特性做进一步的研究和探讨，以使特大粒种质的产量潜力能够得到最大限度的发挥。 参考文献：
[1] 梁康逞，王雪仁，林文雄，等.水稻产量形成的生理生态研究进展[J].中国生态农业学报，2002，10（3）：59-61.
[2] 马丽莲，郭龙彪，钱前.水稻大粒种质资源和遗传分析[J].植物学通报，2006，23（4）：395-401.
[3] 熊振民，孔繁林.云南稻种资源的利用和特大粒型矮杆品种的选育[J].浙江农业科学，1978（4）：27-31.
[4] 武田和义，裔藤健一.控制水稻籽粒大小的主效基因[J].育种学杂志，1980（30）：280-282.
[5] 南钟浩，韩龙植.超大粒水稻新资源T1231[J].作物品种资源，1995（3）：53.
[6] 郑燕，王小明，梁康迳.水稻长穗大粒特异种质的遗传分析[J].分子植物育种，2011，9（6）：672-679.
[7] 蒋之埙，黄仲青，孟月华，等.杂交中稻大苗苗质与结实期群体源库数量关系的研究[J].作物学报，2002，28（1）：65-68.
[8] 黄育民，李义珍，庄占龙，等. 杂交稻高产群体干物质的积累运转 Ⅰ.干物质的积累运转[J].福建省农科院学报，1996，11（2）：7-11.
[9] 马钧，马文波，明东方，等.重穗型水稻株型特性研究[J].中国农业科学，2006，39（4）：679-685.
[10] 刘宪虎，邱献锟，许明子，等.不同粒重水稻品种的籽粒灌浆特性研究[J].江苏农业科学，2011，39（3）：75-78.
[11] 符福鸿，王丰，黄文剑，等.杂交水稻谷粒性状的遗传分析[J].作物学報，1994，20（1）：39-45.
[12] 沈锦骅.水稻不同选育方法的遗传率研究[J].作物学报，1980（6）：99-110.
[13] 石春海，申宗坦.早籼粒形的遗传和改良[J].中国水稻科学，1995（9）：27-32.
[14] Panwar， D.V.S.，and Paroda， R.S. Combining ability for grain character in rice[J]. India J. Agri. Sci. 1983，53：763-766.
[15] 黄庭旭，谢从寿.水稻超高产育种问题初探[J].福建稻麦科技，1998，16（2）：5-7.
（责任编辑：丁志祥）
关键词 水稻；特大粒；种质资源；选育
中图分类号：S511.5 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.34.019
知网出版网址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.s.20161223.1727.009.html 网络出版时间：2016-12-23 17：27：00
水稻是世界三大粮食作物之一，其产量直接受3个因素——穗数、穗粒数和粒重（籽粒大小和充实度）控制[1]。粒形是影响水稻粒重的重要因素之一，同时影响着水稻的品质。粒形可进一步分为粒长、粒宽、粒厚3个性状。粒重是公认的一个不太受环境影响的要素，相对比较稳定，因此增加粒重是提高单产的一条有效途径。一般稻谷千粒重为22～30 g，而特大粒水稻千粒重在40 g以上，在粒重上具有突出优势。本文综述特大粒种质资源的选育现状和生理特性、遗传分析以及基因定位等方面的研究进展，为特大粒稻的选育和应用提供理论参考。
1 特大粒种质资源
世界各国广泛分布着水稻大粒资源，菲律宾国际水稻研究所保存的遗传资源中高千粒重资源主要集中在48个国家和地区，以菲律宾、泰国、老挝、印尼和印度为主，占总数的72.5%[2]。我国在“七五”攻关工作的基础上筛选出的2000余份优异种质中，千粒重在30 g以上的大粒种质有108份，占全世界水稻大粒资源5.4%。但千粒重在40 g以上的特大粒资源只有9 份，属于罕见的珍稀水稻种质资源。这9份特大粒资源分别为：日本SLG-l、浙江宝大粒、湖北特大粘、日本BGl、湖北二粒寸、浙江三粒寸、江蘇90-l、浙江竹云糯、湖北特大粒。
2 特大粒品种的选育
在特大粒水稻品种的选育上，菲律宾国际水稻研究所在1977年获得39～42 g的品系，印度通过杂交育成千粒重接近40 g的大粒品系[2]，1977年杭州市农科所利用云南大粒稻作为亲本育成千粒重达到50 g左右的特大粒型水稻品种[3]，1980年日本育成了千粒重达到60 g的特大粒品系[4]，1994年吉林省农科院育成了千粒重达61.1 g的超大粒水稻新资源T1231[5]。福建农林大学通过杂交、复交、辐射等育种手段创制了千粒重达70.6 g的特大粒种质。
3 特大粒种质的生理特性
3.1 形态特征
与普通粒型品种相较，特大粒种质通常表现为分蘖较少，株型高大，叶片宽厚，茎杆粗壮，稻穗较长，籽粒较大，表现为大穗大粒，如湖北的二粒寸，2颗稻谷粒长加起来可达到1寸（约为3.33 cm）。但也有研究人员培育出株高在65 cm左右的半矮杆型长穗、大粒品种[6]。
3.2 光合特性
蒋之埙等指出，水稻上3叶是制造和积累光合产物的主要场所，占水稻经济产量的70%以上[7]。有研究表明，水稻籽粒中所含淀粉等干物质有73%～75%来自水稻抽穗后的光合作用[8]。株高与上三叶的合理配置，对光能的利用、光合产物的生产能力和水稻的经济产量都至关重要[9]。特大粒种质通常叶片宽厚，较一般品种具有更大的叶面积，即具有更大的源，光合能力更强。
3.3 灌浆特性
水稻籽粒的灌浆是形成种子的重要生理过程，它最终决定了籽粒的重量和品质，对水稻经济产量和稻米品质都有重要影响。依据灌浆类型的不同，可将水稻品种分为同步灌浆型和异步灌浆型。同步灌浆型品种，强、弱势粒灌浆速率和充实度差异小，具有较好的结实率和充实度，多见于常规稻；异步灌浆型品种，位于二次支梗顶端的强势粒开花早、灌浆速率大、充实度好，位于二次支梗末端的弱势粒开花迟，灌浆速率小、充实度较差，造成空瘪粒较多，结实率较低，多见于杂交稻。以往的研究指出，特大粒种质大多属异步灌浆型品种，且最大灌浆速率和平均灌浆速率均大于一般品种[10]。
4 大粒的遗传特性和基因定位
4.1 遗传特性
粒重是构成产量的因素之一，是一个与籽粒长度、宽度和厚度有关的综合指标。自20世纪70年代以来，许多研究者对粒重或大粒、长粒的遗传特性进行了研究。多数研究者认为水稻籽粒性状主要受母株基因型控制，而符福鸿等（l994）的研究结果表明，粒重性状同时受父母本的影响，而且其影响均达显著水平[11]。沈锦骅 （l980）的研究结果证明，粒重性状具有较高的遗传率[12]。石春海 （1995）认为粒重以显性效应为主[13]。以往的研究表明，与许多重要农艺性状一样，粒重是一个受多基因控制的数量性状[14]。
4.2 基因定位
到目前为止，已有许多相关研究对粒重QTL进行了定位，用于 QTL定位的水稻遗传群体至少有12个。目前已定位的粒重数量性状位点（QLT ）已有89个，分布于水稻的所有染色体上。其中精细定位3个粒重QTL，美国康奈尔大学的Li等（1997）将 1个粒重基因gw3.1精细定位于第3染色体的93.8 kb区间。Zhou等精细定位了1个控制粒长的主效基因Lk-4（t），将之定位于第3染色体的着丝粒附近（2006）。Fan等定位并成功克隆1个粒重基因GS3[2]。
5 特大粒种质的应用前景
水稻特大粒种质具有穗型大、粒型大、粒重大的特点，在产量育种上具有天然的优势，是育种者们追求的主要方向之一。已有研究表明，水稻千粒重每提高1 g，每公顷水稻可增加产量3.5%[15]。但是，特大粒种质同时也存在灌浆不足，空瘪粒较多，库源流不协调等问题。因此，育种者们在不断追求更大粒型的同时，也有必要对特大粒种质的光合、灌浆、淀粉积累等生理生化特性做进一步的研究和探讨，以使特大粒种质的产量潜力能够得到最大限度的发挥。 参考文献：
[1] 梁康逞，王雪仁，林文雄，等.水稻产量形成的生理生态研究进展[J].中国生态农业学报，2002，10（3）：59-61.
[2] 马丽莲，郭龙彪，钱前.水稻大粒种质资源和遗传分析[J].植物学通报，2006，23（4）：395-401.
[3] 熊振民，孔繁林.云南稻种资源的利用和特大粒型矮杆品种的选育[J].浙江农业科学，1978（4）：27-31.
[4] 武田和义，裔藤健一.控制水稻籽粒大小的主效基因[J].育种学杂志，1980（30）：280-282.
[5] 南钟浩，韩龙植.超大粒水稻新资源T1231[J].作物品种资源，1995（3）：53.
[6] 郑燕，王小明，梁康迳.水稻长穗大粒特异种质的遗传分析[J].分子植物育种，2011，9（6）：672-679.
[7] 蒋之埙，黄仲青，孟月华，等.杂交中稻大苗苗质与结实期群体源库数量关系的研究[J].作物学报，2002，28（1）：65-68.
[8] 黄育民，李义珍，庄占龙，等. 杂交稻高产群体干物质的积累运转 Ⅰ.干物质的积累运转[J].福建省农科院学报，1996，11（2）：7-11.
[9] 马钧，马文波，明东方，等.重穗型水稻株型特性研究[J].中国农业科学，2006，39（4）：679-685.
[10] 刘宪虎，邱献锟，许明子，等.不同粒重水稻品种的籽粒灌浆特性研究[J].江苏农业科学，2011，39（3）：75-78.
[11] 符福鸿，王丰，黄文剑，等.杂交水稻谷粒性状的遗传分析[J].作物学報，1994，20（1）：39-45.
[12] 沈锦骅.水稻不同选育方法的遗传率研究[J].作物学报，1980（6）：99-110.
[13] 石春海，申宗坦.早籼粒形的遗传和改良[J].中国水稻科学，1995（9）：27-32.
[14] Panwar， D.V.S.，and Paroda， R.S. Combining ability for grain character in rice[J]. India J. Agri. Sci. 1983，53：763-766.
[15] 黄庭旭，谢从寿.水稻超高产育种问题初探[J].福建稻麦科技，1998，16（2）：5-7.
（责任编辑：丁志祥）