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摘要 如何提高植物磷利用效率和筛选耐低磷标题品种已成为研究热点。本文综述了对果树低磷胁迫下的磷吸收、转运和分配，果树低磷胁迫下的光合作用变化，以及果树对低磷胁迫的响应机制包括形态响应机制、生理响应机制、分子响应机制等方面的研究进展，并展望了今后果树低磷胁迫的研究方向。
关键词 果树；低磷胁迫；研究进展
中图分类号 S66；S143.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）12-0066-03
Abstract Improving phosphorus use efficiency of plant and screening low phasphorus tolerant varieties had become a hot spot of research.This article reviewed the absorption，transport and distribution of phosphorus，the photosynthesis in low phosphorus stress of fruit trees，summarized the morphological response，physiological response，and molecular response in low phosphorus stress of fruit trees，discussed the future research prospects in low phosphorus stress of fruit trees.
Key words fruit tree；low phosphorus；research advance
磷是植物的必需元素，参与和调节植物生长发育过程中的各种代谢活动，包括细胞分裂、物质代谢、能量代谢、细胞信号转导、基因表达调控、各种酶活性调节等，且对植物的光合作用和呼吸作用影响甚大，是植物生长、发育和产量形成的重要因素[1-2]。尽管很多土壤中总磷含量比较丰富，但是，由于磷在土壤中移动性差，而且易与土壤中的铝、铁和钙结合，导致植物“遗传学缺磷”[3]，磷胁迫成为农业生产中一个重要限制因子[4]。磷也是影响果树生长发育、产量和果实品质的限制因子，果树磷素相关研究多是施磷肥与产量和果实品质的关系，如增施磷肥可以促进果树营养生长和花芽分化[5]、促进果实发育和积累营养物质、提高产量和改善果实品质[6]。由于以前提倡果树种植区域“上山下滩，不与粮棉争地”，土壤基础条件相对比较差，其磷利用问题更为突出。很多学者在果树磷胁迫方面也开展了大量工作，主要集中在磷高效利用[7-9]以及耐低磷胁迫的果树砧木和品种的筛选[10-11]。本文综述近年来果树低磷胁迫的研究进展，并对果树低磷胁迫问题进行了展望。
1 果树低磷胁迫下的磷吸收、转运和分配
磷素的高利用效率是指植物在缺磷土壤或其他介质中仍具有高产的能力[12]。植物对磷的吸收和利用特性是其生物量、根系形态、根系活力和遗传特性等多种因素共同作用的结果[13]。不同果树品种或者砧木，其磷吸收利用效率有很大差异，嫁接苗比自根苗的根系发达，磷吸收能力较高[14]，“Rangpur”来檬比施文格枳柚和印度酸橘对磷具有高吸收能力[9]。在苹果[15-16]、甜樱桃[17]、油桃[18]、核桃[19-20]等果树均有磷吸收、转运和分配相关研究报道。低磷胁迫下，果树主动适应低磷环境，根系磷吸收能力增强，树体磷利用效率提高。一方面，果树通过扩大根系吸收面积向根系转运、分配更多的碳水化合物，提高磷亲和力来增强根系对磷的吸收[21]。米氏常数Km是吸收系统中根系与离子亲和力的反映，不同品种果树的Km值差异明显，说明根系磷吸收利用能力各不相同[11]。另一方面，果树通过增加磷素在体内的高效运转和合理分配来提高自身的磷利用效率[5，8]。
2 果树低磷胁迫下的光合作用
光合作用是果树产量形成的基础，磷是ATP的主要成分，低磷也会导致果树光合速率下降。低磷胁迫影响植物光合速率的机制既包括气孔原因，主要由于气孔数量、气孔直径、气孔开度等因素变化而影响光合速率；也包括非气孔原因[22]。植物在逆境中光合速率的下降主要有2个原因：一是气孔原因；二是非气孔原因，主要由于植物体内参与光合作用的各种组分含量和酶活力的改变而引起光合速率下降[23]。在低磷胁迫时植物叶绿体、线粒体的电子和能量传递、光合磷酸化等过程会受到影响，果树叶片气孔导度降低，蒸腾速率降低，水分散失减少；叶绿素含量下降，叶绿体结构受到破环，光合碳代谢和电子传递速率下降，光合速率下降，气孔导度下降[24-25]。较早的研究表明，果树低磷胁迫下光合速率的下降幅度大于气孔导度的下降幅度，说明果树低磷胁迫下光合作用降低的主要原因可能是非气孔原因，是果树调整了自身叶肉细胞的光合特性，参与光合作用中碳同化或其他过程的酶类发生变化，如合成新的Rubisco酶或磷酸合成酶等[26-27]。
3 果树对低磷胁迫的响应机制
3.1 果树根系对于低磷胁迫的形态响应
低磷胁迫下果树会通过改变自身根系构型和根系形态增加根冠比，这是果树在进化中形成的适应低磷胁迫的机制。在低磷环境中，果树主要表现在把更多的物质向地下部分分配，如增加根的长度、表面积、根毛数量及密度、形成排根等来增强自身对磷的吸收[28-29]。在柑橘中，低磷条件使侧根长度、二级侧根数量及密度、根的体积和表面积、侧根粗度、根毛数量、根毛长度和密度、根冠比等均增大，但不同种类形态变化幅度各不相同，增大幅度较大的种类适应低磷胁迫的机制更强[11]。在铁核桃中，不同供磷水平下植株高度、地上部基径、总叶面积、根系总长度、根系总表面积、根系总体积、根的平均直径、总根尖数、根系分型维数、主根长度、侧根长度、侧根数量、整株根长度密度和根质量密度等均受到影响[21]。低磷胁迫下，果树的根长、地上部、植株鲜重和干重积累、磷質量分数和磷积累量均受到较大影响[10，25]，还可能产生大量的排根[30]。 3.2 果樹低磷胁迫下的生理响应
低磷胁迫条件下，果树与磷代谢相关的生理指标也会发生相应的变化。叶片和根系的酸性磷酸酶活性增加是植物对低磷胁迫的反应之一[31]。根系叶片及土壤中的酸性磷酸酶活性、根系分泌性酸性磷酸酶活性与供磷水平呈显著负相关[32]。很多研究者将低磷胁迫下植物酸性磷酸酶活性大小和根系有机酸分泌量的多少作为评价植物耐低磷胁迫能力强弱的重要生理指标[33-35]。随着供磷水平的下降，不同果树叶片和根系的酸性磷酸酶活性均增强，硝酸还原酶活性均下降[11]。可能是低磷条件下果树酸性磷酸酶将自身体内的有机磷转化为无机磷循环再利用，以此缓解缺磷对自身的不利。此外，供磷水平会影响叶片中氮、钾、铁、锌、镁、锰、铜、硼等营养元素的含量[21]。根系分泌物也是果树低磷胁迫重要的响应产物，果树根系可分泌多种酶（酸性磷酸酶、脲酶、蛋白酶、硝酸还原酶、蔗糖酶、淀粉酶、过氧化氢酶等）和有机酸。磷含量、土壤有机酸含量、微生物数量、土壤酶活性四者之间明显相关[36]。低磷胁迫下，山龙眼主要通过排根分泌大量有机酸性及酸性磷酸酶进入根际，活化并吸收难溶性的土壤磷[37]，从而改善根际缺磷的环境；且排根产生量越多，其酸性磷酸酶活性越高[38]。柠檬酸和酸性磷酸酶是根系中活化磷素的2种主要物质[39]，柠檬酸活化土壤磷的能力最强，缺磷明显增加果树根系柠檬酸的分泌[30]。随着施磷水平的降低，果树根系能够分泌大量有机酸，根际土壤细菌、放线菌数量以及微生物总数均明显增多，土壤生物活性增强；而根际微生物通过吸收土壤中的养分，有利于提高土壤酶活性[40]。
3.3 果树低磷胁迫的分子响应
低磷胁迫下，植物不仅可通过改变根系调整自身对环境中磷的吸收特性，而且随着胁迫时间的延长，根系在基因水平做出相应调整，改变根原基的生成，使植株根系构型发生相应变化[8，41]。Muller[42]认为在低磷胁迫下会出现19种根突变体的诱导应答情况及根毛变化。2001年，Bates T R[43]已从拟南芥中分离到多种编码高亲和力磷酸盐转运蛋白的基因，其中PHR1编码的缺磷反应调节蛋白PSR1，对控制营养诱导的根生长发育起关键性作用。随着分子生物学的发展，科研工作者相继克隆了大量涉及低磷时植物响应的基因，定位了磷利用效率相关的数量性状座位（QTL），包括磷转运因子、转录因子、信号转导、转运蛋白、激素途径、糖信号、磷储蓄代谢相关基因等，这些基因位点相互作用共同形成了复杂的植物耐低磷胁迫遗传调控网络[4，44]。这些研究结果对于理解植物耐低磷胁迫的遗传调控机制具有重要作用。
4 展望
综上所述，科研工作者对果树根系对磷的吸收利用越来越重视，取得了初步的研究进展，为下一步全面深入开展果树低磷胁迫研究提供了思路。首先，关于耐低磷果树资源的评价与筛选，常用的试验方法有组织培养法、溶液培养法、盆栽试验、大田试验等，评价指标多集中在根系形态、酸性磷酸酶、硝酸还原酶等少量指标，评价指标还不够全面。因此，有必要选择更多能够客观评价果树耐低磷的生理生化指标，进一步提高评价的准确性。其次，目前不同果树品种吸收利用磷的差异、果树体内磷利用效率以及果树在低磷胁迫下的形态、生理生化报道比较多，但基因调控方面的相关研究主要集中在模式植物上，在果树上开展的研究工作还不多，下一步有必要借鉴模式植物上的研究，开展果树耐低磷胁迫的分子调控机制，从分子水平上揭示果树对磷的调控机制，利用分子手段筛选和培育磷高效利用基因型植株，并对磷高效基因型植株进行遗传改良[45-46]。尽管在低磷条件下，果树会在形态、生理以及分子水平上对低磷环境产生积极响应，从而降低低磷环境对于果树的不良影响，但缺磷时间过长，果树对环境缺磷的适应性反应会逐渐减弱直至丧失[8]。因此，完善果树耐低磷评价指标，筛选培育，果树耐低磷胁或者磷高效利用新种质，研究果树对低磷胁迫的适应响应机制，针对性地制定低磷胁迫下的栽培措施，是提高果树磷利用效率以及降低磷胁迫的负面影响的有效途径。
5 参考文献
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关键词 果树；低磷胁迫；研究进展
中图分类号 S66；S143.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）12-0066-03
Abstract Improving phosphorus use efficiency of plant and screening low phasphorus tolerant varieties had become a hot spot of research.This article reviewed the absorption，transport and distribution of phosphorus，the photosynthesis in low phosphorus stress of fruit trees，summarized the morphological response，physiological response，and molecular response in low phosphorus stress of fruit trees，discussed the future research prospects in low phosphorus stress of fruit trees.
Key words fruit tree；low phosphorus；research advance
磷是植物的必需元素，参与和调节植物生长发育过程中的各种代谢活动，包括细胞分裂、物质代谢、能量代谢、细胞信号转导、基因表达调控、各种酶活性调节等，且对植物的光合作用和呼吸作用影响甚大，是植物生长、发育和产量形成的重要因素[1-2]。尽管很多土壤中总磷含量比较丰富，但是，由于磷在土壤中移动性差，而且易与土壤中的铝、铁和钙结合，导致植物“遗传学缺磷”[3]，磷胁迫成为农业生产中一个重要限制因子[4]。磷也是影响果树生长发育、产量和果实品质的限制因子，果树磷素相关研究多是施磷肥与产量和果实品质的关系，如增施磷肥可以促进果树营养生长和花芽分化[5]、促进果实发育和积累营养物质、提高产量和改善果实品质[6]。由于以前提倡果树种植区域“上山下滩，不与粮棉争地”，土壤基础条件相对比较差，其磷利用问题更为突出。很多学者在果树磷胁迫方面也开展了大量工作，主要集中在磷高效利用[7-9]以及耐低磷胁迫的果树砧木和品种的筛选[10-11]。本文综述近年来果树低磷胁迫的研究进展，并对果树低磷胁迫问题进行了展望。
1 果树低磷胁迫下的磷吸收、转运和分配
磷素的高利用效率是指植物在缺磷土壤或其他介质中仍具有高产的能力[12]。植物对磷的吸收和利用特性是其生物量、根系形态、根系活力和遗传特性等多种因素共同作用的结果[13]。不同果树品种或者砧木，其磷吸收利用效率有很大差异，嫁接苗比自根苗的根系发达，磷吸收能力较高[14]，“Rangpur”来檬比施文格枳柚和印度酸橘对磷具有高吸收能力[9]。在苹果[15-16]、甜樱桃[17]、油桃[18]、核桃[19-20]等果树均有磷吸收、转运和分配相关研究报道。低磷胁迫下，果树主动适应低磷环境，根系磷吸收能力增强，树体磷利用效率提高。一方面，果树通过扩大根系吸收面积向根系转运、分配更多的碳水化合物，提高磷亲和力来增强根系对磷的吸收[21]。米氏常数Km是吸收系统中根系与离子亲和力的反映，不同品种果树的Km值差异明显，说明根系磷吸收利用能力各不相同[11]。另一方面，果树通过增加磷素在体内的高效运转和合理分配来提高自身的磷利用效率[5，8]。
2 果树低磷胁迫下的光合作用
光合作用是果树产量形成的基础，磷是ATP的主要成分，低磷也会导致果树光合速率下降。低磷胁迫影响植物光合速率的机制既包括气孔原因，主要由于气孔数量、气孔直径、气孔开度等因素变化而影响光合速率；也包括非气孔原因[22]。植物在逆境中光合速率的下降主要有2个原因：一是气孔原因；二是非气孔原因，主要由于植物体内参与光合作用的各种组分含量和酶活力的改变而引起光合速率下降[23]。在低磷胁迫时植物叶绿体、线粒体的电子和能量传递、光合磷酸化等过程会受到影响，果树叶片气孔导度降低，蒸腾速率降低，水分散失减少；叶绿素含量下降，叶绿体结构受到破环，光合碳代谢和电子传递速率下降，光合速率下降，气孔导度下降[24-25]。较早的研究表明，果树低磷胁迫下光合速率的下降幅度大于气孔导度的下降幅度，说明果树低磷胁迫下光合作用降低的主要原因可能是非气孔原因，是果树调整了自身叶肉细胞的光合特性，参与光合作用中碳同化或其他过程的酶类发生变化，如合成新的Rubisco酶或磷酸合成酶等[26-27]。
3 果树对低磷胁迫的响应机制
3.1 果树根系对于低磷胁迫的形态响应
低磷胁迫下果树会通过改变自身根系构型和根系形态增加根冠比，这是果树在进化中形成的适应低磷胁迫的机制。在低磷环境中，果树主要表现在把更多的物质向地下部分分配，如增加根的长度、表面积、根毛数量及密度、形成排根等来增强自身对磷的吸收[28-29]。在柑橘中，低磷条件使侧根长度、二级侧根数量及密度、根的体积和表面积、侧根粗度、根毛数量、根毛长度和密度、根冠比等均增大，但不同种类形态变化幅度各不相同，增大幅度较大的种类适应低磷胁迫的机制更强[11]。在铁核桃中，不同供磷水平下植株高度、地上部基径、总叶面积、根系总长度、根系总表面积、根系总体积、根的平均直径、总根尖数、根系分型维数、主根长度、侧根长度、侧根数量、整株根长度密度和根质量密度等均受到影响[21]。低磷胁迫下，果树的根长、地上部、植株鲜重和干重积累、磷質量分数和磷积累量均受到较大影响[10，25]，还可能产生大量的排根[30]。 3.2 果樹低磷胁迫下的生理响应
低磷胁迫条件下，果树与磷代谢相关的生理指标也会发生相应的变化。叶片和根系的酸性磷酸酶活性增加是植物对低磷胁迫的反应之一[31]。根系叶片及土壤中的酸性磷酸酶活性、根系分泌性酸性磷酸酶活性与供磷水平呈显著负相关[32]。很多研究者将低磷胁迫下植物酸性磷酸酶活性大小和根系有机酸分泌量的多少作为评价植物耐低磷胁迫能力强弱的重要生理指标[33-35]。随着供磷水平的下降，不同果树叶片和根系的酸性磷酸酶活性均增强，硝酸还原酶活性均下降[11]。可能是低磷条件下果树酸性磷酸酶将自身体内的有机磷转化为无机磷循环再利用，以此缓解缺磷对自身的不利。此外，供磷水平会影响叶片中氮、钾、铁、锌、镁、锰、铜、硼等营养元素的含量[21]。根系分泌物也是果树低磷胁迫重要的响应产物，果树根系可分泌多种酶（酸性磷酸酶、脲酶、蛋白酶、硝酸还原酶、蔗糖酶、淀粉酶、过氧化氢酶等）和有机酸。磷含量、土壤有机酸含量、微生物数量、土壤酶活性四者之间明显相关[36]。低磷胁迫下，山龙眼主要通过排根分泌大量有机酸性及酸性磷酸酶进入根际，活化并吸收难溶性的土壤磷[37]，从而改善根际缺磷的环境；且排根产生量越多，其酸性磷酸酶活性越高[38]。柠檬酸和酸性磷酸酶是根系中活化磷素的2种主要物质[39]，柠檬酸活化土壤磷的能力最强，缺磷明显增加果树根系柠檬酸的分泌[30]。随着施磷水平的降低，果树根系能够分泌大量有机酸，根际土壤细菌、放线菌数量以及微生物总数均明显增多，土壤生物活性增强；而根际微生物通过吸收土壤中的养分，有利于提高土壤酶活性[40]。
3.3 果树低磷胁迫的分子响应
低磷胁迫下，植物不仅可通过改变根系调整自身对环境中磷的吸收特性，而且随着胁迫时间的延长，根系在基因水平做出相应调整，改变根原基的生成，使植株根系构型发生相应变化[8，41]。Muller[42]认为在低磷胁迫下会出现19种根突变体的诱导应答情况及根毛变化。2001年，Bates T R[43]已从拟南芥中分离到多种编码高亲和力磷酸盐转运蛋白的基因，其中PHR1编码的缺磷反应调节蛋白PSR1，对控制营养诱导的根生长发育起关键性作用。随着分子生物学的发展，科研工作者相继克隆了大量涉及低磷时植物响应的基因，定位了磷利用效率相关的数量性状座位（QTL），包括磷转运因子、转录因子、信号转导、转运蛋白、激素途径、糖信号、磷储蓄代谢相关基因等，这些基因位点相互作用共同形成了复杂的植物耐低磷胁迫遗传调控网络[4，44]。这些研究结果对于理解植物耐低磷胁迫的遗传调控机制具有重要作用。
4 展望
综上所述，科研工作者对果树根系对磷的吸收利用越来越重视，取得了初步的研究进展，为下一步全面深入开展果树低磷胁迫研究提供了思路。首先，关于耐低磷果树资源的评价与筛选，常用的试验方法有组织培养法、溶液培养法、盆栽试验、大田试验等，评价指标多集中在根系形态、酸性磷酸酶、硝酸还原酶等少量指标，评价指标还不够全面。因此，有必要选择更多能够客观评价果树耐低磷的生理生化指标，进一步提高评价的准确性。其次，目前不同果树品种吸收利用磷的差异、果树体内磷利用效率以及果树在低磷胁迫下的形态、生理生化报道比较多，但基因调控方面的相关研究主要集中在模式植物上，在果树上开展的研究工作还不多，下一步有必要借鉴模式植物上的研究，开展果树耐低磷胁迫的分子调控机制，从分子水平上揭示果树对磷的调控机制，利用分子手段筛选和培育磷高效利用基因型植株，并对磷高效基因型植株进行遗传改良[45-46]。尽管在低磷条件下，果树会在形态、生理以及分子水平上对低磷环境产生积极响应，从而降低低磷环境对于果树的不良影响，但缺磷时间过长，果树对环境缺磷的适应性反应会逐渐减弱直至丧失[8]。因此，完善果树耐低磷评价指标，筛选培育，果树耐低磷胁或者磷高效利用新种质，研究果树对低磷胁迫的适应响应机制，针对性地制定低磷胁迫下的栽培措施，是提高果树磷利用效率以及降低磷胁迫的负面影响的有效途径。
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