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摘要：采用大样本随机挖取单个子实体的调查和测定方法，分析长白山区羊肚菌的结构及生长规律。结果表明，羊肚菌子实体整体高、菌盖高、菌盖直径、整体鲜质量、整体干质量之间均有密切的相关关系，其相关程度最佳的为指数函数、幂函数和线性函数。说明羊肚菌子实体整体生物量、整体鲜质量、整体高、菌盖高、菌盖直径之间既具有同速生长规律又具有异速生长规律。羊肚菌各部分的异速生长规律中，r2为0.480 9～0.714 7，同速生长规律r2为0.649 6～0.810 4。说明羊肚菌各部分的生长无论是异速的还是同速的，均受遗传因子和环境因素双重控制，同时也体现出各部分生长因环境影响而具有的生态可塑性。
关键词：长白山；羊肚菌；结构；异速生长；同速生长
中图分类号： S646.704 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2016）09-0231-02
羊肚菌（Morehella esculenta L.）在真菌中隶属于子囊菌亚门盘菌目羊肚菌科羊肚菌属，是珍稀的食药兼用菌，一直是国内外学者研究的对象。目前羊肚菌已在物种分类、生物学特性、细胞学和人工栽培方面取得了大量的信息和研究成果[1-4]，但人工栽培的商业化技术尚不成熟，原因是很复杂的，笔者认为对羊肚菌的结构及其生长进行分析，找到羊肚菌的生长规律能够为羊肚菌大规模、商业性的人工栽培提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地区概况
本研究所指长白山区为吉林省东南部的山区，包括通化、白山和延边地区的全部，吉林地区的蛟河市、桦甸市和盘石县以及辽源市的东丰县，共22个县（市、州），总土地面积950万hm2，地貌比较复杂，气候类型多样，气候资源地域变化大，年总辐射量3 980～5 230 MJ/m2，年降水量0～1 330 mm，年平均气温7.0～6.5 ℃，无霜期70～165 d，隶属温带大陆性季风气候区。
1.2 材料与处理
2015年4月下旬，在通化县二密镇、通化市横道村、集安市头道镇、通化师范学院后山、安图县榆树川村附近，选择羊肚菌分布的典型地段，采用大样本随机挖取单个羊肚菌子实体的方法进行取样。取样时，分别挖取30个大小不等的羊肚菌个体，带回实验室去除根部泥土并编号。然后逐一测定其整体长、菌盖长、菌盖直径（菌盖最大直径，取不同方向测量2～3次的均值），用Sartorius BA210s型电子天平测定其个体鲜质量后装进带有标号的信封，放在恒温箱中，80 ℃条件下烘至恒质量后用Sartorius BA210s型电子天平测定其生物量。
1.3 数据处理
用Excel进行统计分析，选择线性、指数、幂3种函数中相关性最高的函数作为羊肚菌生长分析的定量刻画模型[5]。
2 结果与分析
2.1 羊肚菌结构特点及其数量特征
羊肚菌子实体（子囊果）由羊肚状的可孕头状体菌盖和1个不孕的菌柄组成[3]，菌盖表面有网状棱的子实层，边缘与菌柄相连，菌柄圆筒状、中空，表面平滑或有凹槽。
在调查的30个子实体中，羊肚菌整体高最小值为3.5 cm，最大值为11.9 cm，整体平均值为7.723 cm；菌盖高最小值为2.1 cm，最大值为6.8 cm，整体平均值为3.667 cm；菌盖直径最小值为1.7 cm，最大值为7.2 cm，整体平均值为3.383 cm；鲜质量最小值为2.1 g，最大值为37.0 g，整体平均值为11.803 g；生物量最小值为0.15 g，最大值为3.12 g，整体平均值为0.999 g（表1）。
表1各数量指标的平均值代表样本的整体水平，最大值和最小值反映样本的实际范围，标准差反映样本变异的绝对数量指标，变异系数反映样本变异的相对数量指标[6-9]。羊肚菌由菌盖和菌柄组成。在整体水平上，菌盖高占整体高的比例为49%，标准差0.112，表明整体水平上羊肚菌菌盖高是整体高的1/2左右。就相对数量指标变异系数而言，以整体高的变异最小，为29.74%，以生物量的变异最大，达87.59%，表明羊肚菌子实体高矮的变异相对较小，而生物量则具有较高的变异。
2.2 羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径之间的生长规律
经统计分析，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径之间有密切的相关关系，其相关程度最佳的均为幂函数和指数函数，r2在0.480[KG*3]9～0.580[KG*3]2（图1）。拟合方程可以反映，随着羊肚菌整体高的增加，菌盖高和菌盖直径分别以幂函数和指数函数形式增长；随着菌盖高的增长，菌盖直径以幂函数形式增长，表明羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径之间具有不同的异速生长规律。
2.3 羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体鲜质量的生长规律
经统计分析，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体鲜质量之间均有密切的相关关系，其相关程度最佳的为指数函数和线性函数（图2）。拟合方程的参数反映，随着菌盖高的增加，整体鲜质量的线性函数的b=6.549 7，a=-12.212；随着菌盖直径的增加，整体鲜质量的线性函数的b=7.209，a=-12.588。2组系数基本相同，说明羊肚菌整体鲜质量随着菌盖高、菌盖直径的增加，不仅具有一致的同速生长规律，而且都以相近的比例增加。r2分别为0.649 6 、0.810 4，相差较大，表明菌盖高、菌盖直径与其整体鲜质量间的关系受随机环境的影响不同。鲜质量与整体高之间的关系是显著的指数函数关系，r2为0.580 2，表明鲜质量的58.02%是随着整体高的提高呈指数函数增加的。
2.4 羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体生物量的生长规律
经统计分析，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体生物量之间均有密切的相关关系，其相关程度最佳的为指数函数、幂函数和线性函数（图3）。拟合方程反映，随着羊肚菌整体高的增加，整体生物量以指数函数形式增长；随着菌盖高的增加，整体生物量以幂函数形式增长；随着羊肚菌菌盖直径的增加，整体生物量以线性函数形式增长。说明羊肚菌整体生物量与其整体高、菌盖高和菌盖直径之间既具有同速生长规律又具有异速生长规律。r2为0.592 7～0.714 7，表明羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体生物量间的生长规律既受遗传因素也受随机环境的影响。 3 讨论
羊肚菌是一种食药兼用菌，早已被收录在李时珍的《本草纲目》中。羊肚菌是一种很珍贵的天然补品，含丰富的蛋白质、多种维生素及20多种氨基酸，味道鲜美，营养丰富，在长白山区的针叶阔叶林、混交林中及林缘山坡上有分布。
从数量特征看，羊肚菌菌盖高占子实体整体高的比例为49%，标准差0.112，表明羊肚菌外部形态是菌盖高占整体高的1/2左右。整体高的变异最小，变异系数为29.74%，生物量的变异最大，变异系数高达87.59%。
异速生长指的是生物体的某一特征的相对生长率与第2种特征的相对生长率不相等；而同速生长则指这2种特征都以相同的比例增加[6]。经统计分析，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径、整体鲜质量、整体干质量之间均有密切的相关关系，其相关程度最佳的为指数函数、幂函数和线性函数，说明羊肚菌整体生物量、整体鲜质量、整体高、菌盖高、菌盖直径之间既具有同速生长规律又具有异速生长规律。羊肚菌整体鲜质量随着其菌盖高、菌盖直径的增加不仅具有一致的同速生长规律，而且都以相近的比例增加，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径之间具有不同的异速生长规律。
在植物各特征的生长分析研究中，r2为拟合方程的确定系数，可用来估计遗传因子的控制水平，而1-r2则体现随机环境的影响水平[10]。本研究中，羊肚菌各部分的异速生长规律中，r2为0.480 9～0.714 7，同速生长规律r2为0.649 6～0.810 4。可见，羊肚菌各部分的生长无论是异速的还是同速的，均受遗传因子和环境因素双重控制，同时也体现各部分生长因环境影响而具有的生态可塑性[11]。
参考文献：
[1]才晓玲，何 伟，安福全，等. 羊肚菌分之分类及人工培养研究现状[J]. 大理学院学报，2013，12（4）：44-47.
[2]刘 婷，富宏海，冯 丽. 乌鲁木齐市郊羊肚菌生长土壤细菌群落分析[J]. 江苏农业科学，2011，39（4）：468-469
[3]徐永强，张明生，张丽霞. 羊肚菌的生物学特性、营养价值及其栽培技术[J]. 种子，2006，25（7）：97-99.
[4]伊平昌. 大通县羊肚菌生态环境的调查与分析[J]. 中国食用菌，2012，31（6）：72-73.
[5]田 迅，杨允菲. 西辽河平原不同生境草芦种群分株生长的可塑性[J]. 草地学报，2004，12（1）：17-21.
[6]杨允菲，李建东. 松嫩平原人工草地羊草和野大麦叶种群的趋同生长格局[J]. 草业学报，2003，12（5）：38-43.
[7]陆建身，赖 麟. 生物统计学[M]. 北京：高等教育出版社，2004.
[8]祝廷成. 羊草生物生态学[M]. 长春：吉林科学技术出版社，2004.
[9]宋金枝，杨允菲. 松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅无性系冬眠构件的结构及生长分析[J]. 生态学杂志，2006，25（7）：743-746.
[10]王俊炜，李海燕，杨允菲. 温带地区4种园林灌木叶片的生长规律[J]. 东北师范大学学报：自然科学版，2005，37（1）：95-98.
[11]肖 洒，王 刚，李 良. 毛乌素沙地油蒿与杨柴异速生长模式及个体大小的种内竞争调节[J]. 中国沙漠，2003，23（1）：67-72.
关键词：长白山；羊肚菌；结构；异速生长；同速生长
中图分类号： S646.704 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2016）09-0231-02
羊肚菌（Morehella esculenta L.）在真菌中隶属于子囊菌亚门盘菌目羊肚菌科羊肚菌属，是珍稀的食药兼用菌，一直是国内外学者研究的对象。目前羊肚菌已在物种分类、生物学特性、细胞学和人工栽培方面取得了大量的信息和研究成果[1-4]，但人工栽培的商业化技术尚不成熟，原因是很复杂的，笔者认为对羊肚菌的结构及其生长进行分析，找到羊肚菌的生长规律能够为羊肚菌大规模、商业性的人工栽培提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地区概况
本研究所指长白山区为吉林省东南部的山区，包括通化、白山和延边地区的全部，吉林地区的蛟河市、桦甸市和盘石县以及辽源市的东丰县，共22个县（市、州），总土地面积950万hm2，地貌比较复杂，气候类型多样，气候资源地域变化大，年总辐射量3 980～5 230 MJ/m2，年降水量0～1 330 mm，年平均气温7.0～6.5 ℃，无霜期70～165 d，隶属温带大陆性季风气候区。
1.2 材料与处理
2015年4月下旬，在通化县二密镇、通化市横道村、集安市头道镇、通化师范学院后山、安图县榆树川村附近，选择羊肚菌分布的典型地段，采用大样本随机挖取单个羊肚菌子实体的方法进行取样。取样时，分别挖取30个大小不等的羊肚菌个体，带回实验室去除根部泥土并编号。然后逐一测定其整体长、菌盖长、菌盖直径（菌盖最大直径，取不同方向测量2～3次的均值），用Sartorius BA210s型电子天平测定其个体鲜质量后装进带有标号的信封，放在恒温箱中，80 ℃条件下烘至恒质量后用Sartorius BA210s型电子天平测定其生物量。
1.3 数据处理
用Excel进行统计分析，选择线性、指数、幂3种函数中相关性最高的函数作为羊肚菌生长分析的定量刻画模型[5]。
2 结果与分析
2.1 羊肚菌结构特点及其数量特征
羊肚菌子实体（子囊果）由羊肚状的可孕头状体菌盖和1个不孕的菌柄组成[3]，菌盖表面有网状棱的子实层，边缘与菌柄相连，菌柄圆筒状、中空，表面平滑或有凹槽。
在调查的30个子实体中，羊肚菌整体高最小值为3.5 cm，最大值为11.9 cm，整体平均值为7.723 cm；菌盖高最小值为2.1 cm，最大值为6.8 cm，整体平均值为3.667 cm；菌盖直径最小值为1.7 cm，最大值为7.2 cm，整体平均值为3.383 cm；鲜质量最小值为2.1 g，最大值为37.0 g，整体平均值为11.803 g；生物量最小值为0.15 g，最大值为3.12 g，整体平均值为0.999 g（表1）。
表1各数量指标的平均值代表样本的整体水平，最大值和最小值反映样本的实际范围，标准差反映样本变异的绝对数量指标，变异系数反映样本变异的相对数量指标[6-9]。羊肚菌由菌盖和菌柄组成。在整体水平上，菌盖高占整体高的比例为49%，标准差0.112，表明整体水平上羊肚菌菌盖高是整体高的1/2左右。就相对数量指标变异系数而言，以整体高的变异最小，为29.74%，以生物量的变异最大，达87.59%，表明羊肚菌子实体高矮的变异相对较小，而生物量则具有较高的变异。
2.2 羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径之间的生长规律
经统计分析，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径之间有密切的相关关系，其相关程度最佳的均为幂函数和指数函数，r2在0.480[KG*3]9～0.580[KG*3]2（图1）。拟合方程可以反映，随着羊肚菌整体高的增加，菌盖高和菌盖直径分别以幂函数和指数函数形式增长；随着菌盖高的增长，菌盖直径以幂函数形式增长，表明羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径之间具有不同的异速生长规律。
2.3 羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体鲜质量的生长规律
经统计分析，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体鲜质量之间均有密切的相关关系，其相关程度最佳的为指数函数和线性函数（图2）。拟合方程的参数反映，随着菌盖高的增加，整体鲜质量的线性函数的b=6.549 7，a=-12.212；随着菌盖直径的增加，整体鲜质量的线性函数的b=7.209，a=-12.588。2组系数基本相同，说明羊肚菌整体鲜质量随着菌盖高、菌盖直径的增加，不仅具有一致的同速生长规律，而且都以相近的比例增加。r2分别为0.649 6 、0.810 4，相差较大，表明菌盖高、菌盖直径与其整体鲜质量间的关系受随机环境的影响不同。鲜质量与整体高之间的关系是显著的指数函数关系，r2为0.580 2，表明鲜质量的58.02%是随着整体高的提高呈指数函数增加的。
2.4 羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体生物量的生长规律
经统计分析，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体生物量之间均有密切的相关关系，其相关程度最佳的为指数函数、幂函数和线性函数（图3）。拟合方程反映，随着羊肚菌整体高的增加，整体生物量以指数函数形式增长；随着菌盖高的增加，整体生物量以幂函数形式增长；随着羊肚菌菌盖直径的增加，整体生物量以线性函数形式增长。说明羊肚菌整体生物量与其整体高、菌盖高和菌盖直径之间既具有同速生长规律又具有异速生长规律。r2为0.592 7～0.714 7，表明羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径与其整体生物量间的生长规律既受遗传因素也受随机环境的影响。 3 讨论
羊肚菌是一种食药兼用菌，早已被收录在李时珍的《本草纲目》中。羊肚菌是一种很珍贵的天然补品，含丰富的蛋白质、多种维生素及20多种氨基酸，味道鲜美，营养丰富，在长白山区的针叶阔叶林、混交林中及林缘山坡上有分布。
从数量特征看，羊肚菌菌盖高占子实体整体高的比例为49%，标准差0.112，表明羊肚菌外部形态是菌盖高占整体高的1/2左右。整体高的变异最小，变异系数为29.74%，生物量的变异最大，变异系数高达87.59%。
异速生长指的是生物体的某一特征的相对生长率与第2种特征的相对生长率不相等；而同速生长则指这2种特征都以相同的比例增加[6]。经统计分析，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径、整体鲜质量、整体干质量之间均有密切的相关关系，其相关程度最佳的为指数函数、幂函数和线性函数，说明羊肚菌整体生物量、整体鲜质量、整体高、菌盖高、菌盖直径之间既具有同速生长规律又具有异速生长规律。羊肚菌整体鲜质量随着其菌盖高、菌盖直径的增加不仅具有一致的同速生长规律，而且都以相近的比例增加，羊肚菌整体高、菌盖高、菌盖直径之间具有不同的异速生长规律。
在植物各特征的生长分析研究中，r2为拟合方程的确定系数，可用来估计遗传因子的控制水平，而1-r2则体现随机环境的影响水平[10]。本研究中，羊肚菌各部分的异速生长规律中，r2为0.480 9～0.714 7，同速生长规律r2为0.649 6～0.810 4。可见，羊肚菌各部分的生长无论是异速的还是同速的，均受遗传因子和环境因素双重控制，同时也体现各部分生长因环境影响而具有的生态可塑性[11]。
参考文献：
[1]才晓玲，何 伟，安福全，等. 羊肚菌分之分类及人工培养研究现状[J]. 大理学院学报，2013，12（4）：44-47.
[2]刘 婷，富宏海，冯 丽. 乌鲁木齐市郊羊肚菌生长土壤细菌群落分析[J]. 江苏农业科学，2011，39（4）：468-469
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[5]田 迅，杨允菲. 西辽河平原不同生境草芦种群分株生长的可塑性[J]. 草地学报，2004，12（1）：17-21.
[6]杨允菲，李建东. 松嫩平原人工草地羊草和野大麦叶种群的趋同生长格局[J]. 草业学报，2003，12（5）：38-43.
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[8]祝廷成. 羊草生物生态学[M]. 长春：吉林科学技术出版社，2004.
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[11]肖 洒，王 刚，李 良. 毛乌素沙地油蒿与杨柴异速生长模式及个体大小的种内竞争调节[J]. 中国沙漠，2003，23（1）：67-72.