黄瓜幼苗弱光耐受性相关指标研究

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  摘要[目的]研究黄瓜幼苗弱光耐受性相关指标。[方法]以M22、M19-1、M14等18份弱光适应性不同的黄瓜品系为试材,利用光照培养箱控制光照强度,对照光强约为300 μmol/(m2·s),弱光处理光强约为40 μmol/(m2·s),研究黄瓜幼苗耐弱光指数、生长发育指标、光合特性及光合色素变化,并对黄瓜耐弱光相关指标进行相关分析。[结果]弱光处理后,黄瓜耐弱光品系如M22、M67的各指标变化不显著,弱光敏感品系M19-1的Chla/Chlb指标和不耐弱光品系M14的光合速率、蒸腾速率、叶面积及真叶鲜重指标明显低于对照。黄瓜幼苗的耐弱光指数与各性状的相关分析结果表明,除叶面积、真叶鲜重与耐弱光指数未达到显著相关外,其他均达到了显著相关或极显著相关。[结论]该研究可为黄瓜耐弱光品系选育提供理论依据。
  关键词 黄瓜;弱光;耐受性;相关指标
  中图分类号 S642.2 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2017)27-0068-03
  Abstract [Objective]To study the related index of lowlight tolerance ability of cucumber seedlings.[Method]Eighteen genotypes of cucumber cultivars (M22,M19-1,etc. )with distinct tolerance ability to low light stress were treated by light incubators under different light conditions of 300 μmol/(m2·s) (control) and 40 μmol/(m2·s) (lowlight),to investigate the index of the resistance to lowlight,growth and development indicators,photosynthetic characteristics of cucumber seedlings, the change of photosynthetic pigment were also analyzed.[Result]After treating with lowlight, no obvious differences were observed in high tolerance cultivar M22,M67, but the Chla/Chlb of lowlight sensitive cultivar M191, the photosynthesis rate,leaf area and the true leaves fresh weight of the sensitive material to lowlight stressM14 were significantly lower than that of control.In the correlation analysis of properties and indicators of cucumber seedlings under lowlight, results showed that the indicators were significantly or extremely correlated with the lowlight resistance, except for the leaf area and the fresh weight of leaves.[Conclusion]The study provided a theoretical basis for selecting and breeding the lowlight tolerance strains of cucumber.
  Key words Cucumbers;Lowlight;Tolerance ability;Related index
  黃瓜(Cucumis sativus L.)别名胡瓜、王瓜,葫芦科甜瓜属,起源于印度喜马拉雅山麓,经长期驯化,现已成为世界各国广泛栽培的主要蔬菜。黄瓜在我国已有2 000多年的栽培历史[1],目前已成为我国北方冬春季日光温室的主要作物之一。在我国北方地区,冬春季光照较弱,再加上为保温而设置的多层覆盖物常常使黄瓜处于弱光胁迫之中,尤其是阴雨雪天,光照处于黄瓜光补偿点,日光温室黄瓜生产长期处于偏低温(白天低于20 ℃,夜间处于10~12 ℃或更低)和弱光(5 000 lx以下)环境中,从而使黄瓜植株生长速度变慢[2],黄瓜叶片光合速率下降[3],叶片反卷、沤根,严重时造成减产甚至绝产[4]。弱光一直是我国北方保护地黄瓜栽培及连绵阴雨期生长的主要障碍之一,解决这一问题的有效方法是选育并推广耐弱光黄瓜品系。而黄瓜耐弱光性是受多基因控制的数量性状,耐弱光胁迫途径比较复杂,单一的弱光鉴定指标难以反映出植株对弱光适应的综合能力,需要严格的鉴定条件与可靠的鉴定体系,采用多项指标的综合评价能比较准确地评价植物的耐弱光性。寻找不同时期幼苗的半致死关键节点,建立可靠的鉴定体系至关重要。该研究通过测定18份黄瓜品系的形态和生理生化指标,确定黄瓜耐弱光性相关性状,综合评价黄瓜对弱光胁迫的反应,以期为黄瓜耐弱光品系选育提供理论依据。
  1 材料与方法
  1.1 材料
  选用M22、M21、M67、M61、M70、M19-1、M14及巴尔特等18个弱光耐受性及生态型不同的黄瓜高代自交系为试材,以上试材由黑龙江八一农垦大学农学院黄瓜课题组提供。
  1.2 方法
  1.2.1 试验设计。   于2015年10月将亲本材料播于已消毒的育苗盘内,基质为草炭、蛭石。随机区组设计,3次重复,每次重复种植10株,利用光照培养箱严格控制生长条件。
  1.2.2 材料准备。
  黄瓜种子用5%次氯酸钠溶液消毒10 min后,清水冲洗,放入垫有2层滤纸的培养皿中,于恒温培养箱中28 ℃催芽,待胚根长至0.5 cm左右时,播种于塑料育苗钵内,20~25 ℃温室内育苗。
  1.2.3 弱光处理时期和方法。
  弱光处理时期:子叶平展、一叶一心和三叶一心3个时期;弱光处理方法:光照培养箱内进行弱光处理,光照培养箱内设苗架(4层),通过调节亮灯数目调节光强。
  1.2.4 选择压力与处理时间。
  共设2种光强处理:光照培养箱中处理光强为3级[约40 μmol/(m2·s)],日平均温度为25 ℃/15 ℃(昼/夜),分别处理15 d后除去边株,随机取样;对照日平均光强约为300 μmol/(m2·s),日平均温度为28 ℃/18 ℃(昼/夜)。
  1.2.5 测定指标。
  形态指标:下胚轴粗、下胚轴长、真叶鲜重、子叶鲜重、叶面积;光合特性:光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等;叶片叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)。
  1.3 田间鉴定方法
  1.3.1 弱光伤害分级标准。
  依据3个不同时期幼苗对弱光胁迫的响应,对弱光胁迫后的幼苗进行目测分级,划分5级弱光伤害级别。0 级:子叶完好,叶片正常,无明显受害症状;1 级:子葉轻度下垂,叶片轻度退绿,植株未徒长;2级:子叶出现退绿斑点,子叶下垂角度45°,真叶叶柄退绿,第1片真叶退绿面积达30%,叶片未完全黄化,第2片真叶叶尖退绿,见光后能够恢复;3级:子叶及第1片真叶退绿面积达50%,第2片真叶边缘退绿,下胚轴伸长变细,植株徒长,叶面积生长量变小;4级:子叶约90°重度下垂,出现坏死斑点,真叶失水黄化,出现花打顶(三叶一心时开始处理材料);5级:子叶坏死黄化,真叶失水黄化萎蔫,茎软化,植株死亡。
  1.3.2 耐弱光指数计算方法。
  1.3.3 指标测定方法。
  用直尺测量下胚轴长;用游标卡尺测量下胚轴粗;叶面积用 LI-23000 型叶面积仪测量;光合速率、气孔导度、蒸腾速率用 LI-26400 光合仪测定。
  1.4 数据分析
  应用Excel进行数据处理,计算平均值,采用SAS 9.0软件进行多元方差分析、因子分析和聚类分析。
  2 结果与分析
  2.1 不同品系耐弱光性鉴定
  参试的18份黄瓜材料,其耐弱光指数存在真实的差异,可以利用耐弱光指数进行不同品系耐弱光性鉴定研究。表1列出了18份黄瓜自交系幼苗期的耐弱光指数及耐性类型。根据耐弱光指数把18份材料分成高耐弱光品系HT;耐弱光品系T;中等耐弱光品系MT;弱光敏感品系S和不耐弱光品系HS共5种耐性类型。表1中耐弱光指数为平均值,其值越大表明耐弱光性越强。由表1可知,M22和巴尔特2个品系的耐弱光指数比较高,分别为2.89、2.36,并与其他16份自交系的耐弱光指数存在显著差异,属于高耐弱光类型HT;M67、M21、M61的耐弱光指数分别为2.00、1.96、1.88,稍低于高耐弱光类型,属于耐弱光类型T;M70、M4、M34的耐弱光指数分别为1.85、1.80和1.77,稍低于耐弱光类型,属于耐弱光中等类型;M3、M19-1、M12、M43、M28、M8、M2这7个品系的耐弱光指数位于1.45~1.67,低于耐弱光中等类型,属于弱光敏感类型;M44、M36、M14这3个品系的耐弱光指数在1.40左右,并与其他15份自交系的耐弱光指数存在显著差异,属于不耐弱光类型。该试验筛选M22、M67和M14进行下一步的鉴定分析。
  2.2 生长发育指标与耐弱光性的关系
  表2给出了M67、M22、M14这3个品系在幼苗期经弱光处理以后及处理以前的生长发育指标。从表2可以看出,弱光逆境对M67及M22这2个品系的下胚轴粗几乎没有影响,而明显抑制了不耐弱光品系M14的下胚轴粗。弱光促进了下胚轴伸长、植株徒长,但在不同耐性品系间变化不明显。弱光处理后,幼苗真叶叶面积显著减小;不耐弱光品系M14变化明显,从14.71 cm2下降到12.80 cm2,耐弱光品系M67和M22的真叶叶面积在弱光处理前后没有显出差异。M67、M22弱光处理后的真叶鲜重和子叶鲜重有所减轻,不耐弱光品系M14真叶鲜重明显降低,从0.44 g下降到0.32 g。
  2.3 光合指标与耐弱光性的关系
  表3给出了M67、M22、M14这3个品系在幼苗期经弱光处理以后及处理以前的光合指标。其中在光合速率方面,弱光处理后,耐弱光品系M67、M22黄瓜幼苗光合速率有所下降,而且随着处理时间延长,处理强度加大,不耐弱光品系M14的光合速率变化幅度明显增加,从-4.92 μmol CO2/(m2·s)到-1.72 μmol CO2/(m2·s);在胞间CO2浓度上,弱光处理后,不耐弱光品系M14变化最明显,从139.37 μmol/mol到320.51 μmol/mol,而耐弱光品系M67 、M22有所减少,但变化不明显;在蒸腾速率上,弱光处理后,M14明显减小,从2.71 mmol H2O/(m2·s)到1.03 mmol H2O/(m2·s),耐弱光品系M22 、M67变化不明显。
  2.4 光合色素变化与耐弱光性的关系
  表4给出了M19-1、M21、M61、M22这4个品系在幼苗期经弱光处理以后及处理以前的Chla/Chlb指标。在黄瓜幼苗光合试验中发现弱光处理的黄瓜幼苗叶绿素含量在处理初期Chla降低较少,而Chlb降低较多,造成Chla/Chlb上升。   2.5 黄瓜幼苗的耐弱光指数与各性状的相关分析
  由表5可知,黄瓜幼苗各性状与耐弱光指数有密切的关系。其中下胚轴粗与耐弱光指数呈极显著正相关,相关系数为0.98;下胚轴长与耐弱光指数呈显著负相关,相关系数为-0.78;子叶鲜重与耐弱光指数呈极显著负相关,相关系数为-0.92;光合速率与耐弱光指数呈极显著正相关,相关系数为0.92;Chla/Chlb与耐弱光指数呈极显著正相关,相关系数为0.95;叶面积、真叶鲜重与耐弱光指数未达到显著相关。
  3 结论与讨论
  弱光处理下,黄瓜植株的下胚轴粗、下胚轴长、叶面积、真叶鲜重、子叶鲜重均增加,但增长量都低于对照。这与前人的研究结果一致[5-6]。研究认为,低温弱光处理可以使植株茎的伸长和叶面积生长减缓,其影响程度取决于品系和低温逆境的强度[7]。不同品系耐弱光性鉴定结果显示,M67和M22对弱光的耐受性较强,而M14的弱光耐受性较弱。
  该试验表明在弱光处理条件下黄瓜叶片光合速率降低,这与卢育华等[8]、张福墁等[9]在温室中的试验结果相一致。随着温度降低和光照强度减弱,叶片净光合速率也逐步降低[10-12]。该试验中黄瓜品系在正常光温条件下,净光合速率呈上升趋势,低温弱光处理后,净光合速率都有不同程度的下降,耐弱光品系叶绿体数量较多,叶绿体破坏程度较轻,光合速率降低较少,這是其能够在弱光下保持较高产量的原因之一。
  Chla以吸收长波光为主,Chlb则能有效地吸收以短波光为主的漫射光。在弱光环境中,Chlb含量增加幅度较大,Chla/Chlb有下降趋势。马德华等[13]在黄瓜幼苗光合试验中发现弱光处理的黄瓜幼苗在处理初期Chla降低较少,而Chlb降低较多,造成Chla/Chlb上升。该试验也验证了该结论。
  该研究以耐弱光指数为主要指标结合多个性状进行综合分析,将存在显著差异的指标经过因子分析,归属为下胚轴长、叶面积等8个指标,结果显示下胚轴粗、光合速率及Chla/Chlb与耐弱光指数呈极显著正相关,子叶鲜重与耐弱光指数呈极显著负相关,下胚轴长与耐弱光指数呈显著负相关,叶面积和真叶鲜重与耐弱光指数未达到显著相关。耐弱光指数可作为黄瓜弱光鉴定主要指标,同时结合光合因子或植株生长因子相关指标综合考虑效果较好。该试验结合田间弱光处理下黄瓜生长态势、耐弱光指数与光合特性等统计分析结果,对现有黄瓜品系进行了较好的鉴定筛选,为黄瓜耐弱光性鉴定、筛选与品种选育提供理论参考。
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