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摘要 在闽西山区九龙江流域，以河岸缓冲带植物杂交狼尾草、红花檵木、红叶石楠为研究对象，分析茎、叶中碳、氮、磷的生态化学计量特征，以及植物对碳、氮、磷的累积量，对九龙江缓冲带不同植物碳氮磷化学计量特征进行研究。结果表明，杂交狼尾草、红花檵木、红叶石楠，单位面积地上部分总生物量分别为47.12 、4.32 、25.85 kg/m2，年际间增加量分别为58.21 、2.59、6.02 kg/m2;不同植物及各营养器官C、N、P含量分布，均表現为碳含量>氮含量>磷含量，杂交狼尾草磷含量显著高于其余2种植物（P<0.05）;杂交狼尾草叶片的C∶N、C∶P显著低于红花檵木和红叶石楠（P<0.05），杂交狼尾草对氮磷的利用效率不占优势;杂交狼尾草的碳氮磷累积增长率分别为201.88%、351.53%和569.45%，高于红花檵木与红叶石楠。该研究结果可为九龙江流域的面源污染治理以及河岸植物缓冲带的构建提供理论依据和实践参考。
关键词 化学计量特征;河岸缓冲带;碳氮磷;植物器官
中图分类号 S 153.6 文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2021）18-0073-06
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.18.019
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Ecological Stoichiometric Interannual Characteristics of C，N and P in Different Vegetation Riparian Buffer Zones in Mountainous Area of West Fujian
LIN Xiao1，2，3 （1.Institute of Geography，Fujian Normal University，Fuzhou，Fujian 350007; 2.Key Laboratory of Humid Subtropical Eco-geographical Processes，Ministry of Education，Fuzhou，Fujian 350007; 3.School of Geographical Sciences，Fujian Normal University，Fuzhou，Fujian 350007）
Abstract The ecological stoichiometric characteristics of C ，N and P and the accumulation of C，N and P of Pennisetum americanum×P.purpureum，Loropetalum chinense var.rubrum and Photinia fraseri were analyzed in the buffer zones in Mountainous Area of West Fujian，through which，provides theoretical basis and practical reference for the control of non-point source pollution in Jiulong River basin and the construction of riparian vegetation buffer zone.The results showed that the total aboveground biomass of the Pennisetum americanum，P.purpureum，Loropetalum chinense var.rubrum and Photinia fraseri was 47.12 ，4.32 and 25.85 kg/m2 respectively.The interannual increase of aboveground biomass of the Pennisetum americanum，P.purpureum，Loropetalum chinense var.rubrum and Photinia fraseri was 58.21 ，2.59 and 6.02 kg/m2 respectively.The distribution patent of C，N and P contents in different vegetation and vegetative organs was as followed：C>N>P，and the content of P in Pennisetum americanum，P.purpureum was significantly higher than that of the other two vegetation （P <0.05）.The C∶N and C∶P values of Pennisetum americanum×P.purpureum leaves were significantly lower than those of Loropetalum chinense and Photinia fraseri（P<0.05），which suggested that Pennisetum americanum，P.purpureum was in lower utilization efficiency of N and P.The cumulative growth rate of C，N and P in Pennisetum americanum，P.purpureum was 201.88%，351.53% and 569.45%，which were higher than that of Loropetopetalum chinense and Photinia fraseri.The results from this study showed that it played a good ecological role by selecting Pennisetum americanum×P.purpureum as the major vegetation in the riparian buffer zone. Key words Ecological stoichiometry;Riparian buffer zone;Carbon，nitrogen and phosphorus;Vegetation organ
基金项目 福建省公益类科研院所专项（2017R1034-5）;福建省自然科学基金（2014J05046）;福建省教育厅A类项目（JA12084）。
作者简介 林啸（1983—），男，福建福州人，助理研究员，从事环境地理学研究。
收稿日期 2021-01-22
九龙江流域位于福建西南部山区（116°46′～118°02′E，24°11′～25°52′N），流域面积14 773.36 km2，是福建省仅次于闽江的第二大河流，全长1 934 km，由北溪、西溪和南溪三大干流汇合而成 [1]。近年来，随着畜禽养殖、化肥施用等人类活动向九龙江流域输运的营养物质不断增加，使得九龙江河口区的富营养化问题日趋严重[2]。陈能汪等[3]研究表明九龙江流域农业非点源污染总氮、总磷排放量分别高达21 142、2 312 t/a，因此减少进入水体的氮、磷对九龙江流域改善水质极为重要。河岸植被缓冲带是指位于水体和污染源之间的植被区域[4]，它可以通过一系列物理、化学、生物等方式实现对氮、磷等营养元素的截留转换[5]。国内外相关研究表明，河岸植被緩冲带是减少进入河流污染物含量的最佳管理措施之一[6]。
生态化学计量主要是指植物的元素组成及元素间的相互计量关系，特别强调植物主要组成元素碳（C）、氮（N）、磷（P）之间的相互关系[7]。C不仅是植物体内干物质最主要的构成元素，同时也是各种生理生化过程的物质能量来源[8] ，同时，不少生态学研究者将C作为衡量生态系统有机物质储量的一个重要指标[9]。N、P是植物体内最基本的营养元素，同时也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，并且参与细胞的结构和功能，与植物体生长发育以及各种代谢过程密切相关，N和P彼此独立又相互影响，在植物的生长、发育、群落组成以及生态系统的结构和功能等方面发挥着重要作用[10-11]。C、N、P 3种元素密切相关，生态化学计量通过3种元素的比值来研究生态过程以及生态作用，有助于解决植物与生态系统中养分需求与供应平衡等方面问题，对于理解植物适应环境变化所形成的生存策略的研究具有重要意义[12]。
近年来我国生态化学计量学的研究已经在高寒草甸[13]、滨海湿地[14]、森林与草原生态系统[10]、流域[15]等生态系统得到广泛开展，基于河岸植被缓冲带对N、P等营养元素的相关研究主要集中在不同植物对面源污染物N、P的即时削减方面[16-17]，而结合亚热带山地地区河岸植物缓冲带研究生态化学计量特征的研究相对较少。笔者以九龙江不同缓冲带植物为研究对象，分析植物茎、叶的C、N、P元素生态化学计量特征，评价缓冲带植物对土壤养分元素的吸收，以期为山地河岸植被缓冲带最优化构建提供理论基础和实践参考。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于福建省龙岩市龙津河平林村河段（117°05′09.14″E，25°10′35.52″N），属九龙江北溪上游段，该区域属于亚热带季风型气候，光热资源充足，年均气温19 ℃，无霜期291 d，多年平均年降雨量1 500～1 900 mm。地带性土壤类型主要为红壤，质地为砂壤土[16]。
研究区河岸缓冲带种植的植物分别是杂交狼尾草（Pennisetum americanum P.purpureum）、红花檵木（Loropetalum chinense var.rubrum）、红叶石楠（Photinia fraseri）。杂交狼尾草，禾本科多年生草本植物，分蘖能力强同时也是一种热带型牧草，且鲜草粗蛋白质含量高，氨基酸含量比较平衡，是一种优质饲料;红花檵木，金缕梅科1年龄苗木，具有生长速度快萌芽力和发枝力强的特点;红叶石楠，蔷薇科3年龄苗木，生长速度快，萌芽性强的高灌木。3种植物均于2013年种植，种植时杂交狼尾草幼苗株高10 cm，密度为8 株/m2;红花檵木幼苗株高40 cm，密度为30 株/m2;红叶石楠幼苗株高160 cm，株行距0.5 m。
1.2 样品采集
在2016年11月和2017年11月在每种植物缓冲带区域内选取一个具有代表性的样方，杂交狼尾草设置50 cm×50 cm的样方，红花檵木和红叶石楠设置1 m×1 m的样方[18];记录样方内植物的株树、胸径、树高，采集样方内杂交狼尾草、红花檵木、红叶石楠的茎、叶部分，齐地面剪下植物地上部分装入自封袋中，茎、叶分别称取鲜重，带回实验室在烘箱内烘干至恒重后称重。植物样品干燥并磨碎过筛，装袋待用。
1.3 研究方法
1.3.1 植物生物量测定方法。测定杂交狼尾草、红花檵木地上生物量时，采取直接测量法，即植物地上部分在105 ℃下杀青0.5 h后，然后降低烘箱温度至70 ℃，烘干至恒重后称重，以估算整个样方内地上植物生物量。
生物量异速生长模型能够将简单、易测的预测变量（树高、胸径）与植物生物量联系起来[19]，试验区红叶石楠种植面积较小，植株数有限，为减少对其破坏，因此红叶石楠的地上生物量利用林开淼[20]异速生长模型来估算。
1.3.2 指标计算。
植物器官全碳、全氮采用CN元素分析仪（德国Elementar Vario，EL III）测定，植物器官全磷采用浓硫酸-高氯酸消煮-连续流动分析仪（SKALAR SAN++，Netherlands）测定。
根据茎、叶中C、N、P含量以及相应器官生物量占总生物量的比重，按照以下公式可计算出植物加权平均的含量。
A=C 茎×R 茎+C 叶×R 叶 式中，A为植物C、N、P加权平均含量（g/kg）;C为茎、叶的C、N、P元素含量（g/kg）;R为茎、叶生物量占总生物量的比例。
根据不同植物茎、叶中C、N、P的含量以及对应时期的生物量可计算出茎、叶的C、N、P累积量，按照以下公式，可计算单位面积不同植物茎、叶的C、N、P积累量。
T=W×C
式中，W为茎/叶的生物量（kg/m2）;C为茎/叶的C、N、P元素含量（g/kg）;T为茎/叶的C、N、P积累量（g/m2）。
1.4 数据处理与分析 利用Excel 2010、SPSS 23和Origin 9.1软件分别进行数据处理、统计分析及绘图。统计数据以平均值±标准误表示，采用One-way ANOVA对各植物的生态化学计量指标进行差异性检验。
2 结果与分析
2.1 不同河岸缓冲带植物地上生物量特征
在2016年和2017年11月所测定的每种缓冲带植物生理指标见表1。地上部分总生物量采用单位面积干物质质量表示（kg/m2）。为探究植物间的差异，将2年的生理指标取平均值进行分析。从植株密度上看，杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠;从植物高度看，杂交狼尾草（3.62±0.21 m）>红叶石楠（2.21±0.05 m）>红花檵木（1.49±0.08 m）;从单株地上部分生物量看，红叶石楠（6 463.50 g）>杂交狼尾草（172.52 g）>红花檵木（69.95 g）;不同植物單位面积地上总生物量呈现的特点为杂交狼尾草（47.12 kg/m2）>红叶石楠（25.85 kg/m2）>红花檵木（4.32 kg/m2），即草本植物杂交狼尾草单位面积地上总生物量是红叶石楠的1.82倍，红花檵木的10.92倍。
2016—2017年，单位面积杂交狼尾草从120株增加至396株，灌木红花檵木、红叶石楠的植株数几乎不变;从植物高度来看，杂交狼尾草、红花檵木、红叶石楠分别平均增长0.32、0.56、0.31 m;从单株地上生物量来看，杂交狼尾草地上生物量增加了37.59 g（0.24倍），红花檵木增加了48.81 g（1.11倍），红叶石楠增加了1 505.87 g（0.26倍）;3种植物单位面积地上总生物量的增长量特征表现为杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木，其地上生物量的增长量分别为58.21、6.02、2.59 kg/m2，其中杂交狼尾草单位面积地上生物量的增加量分别是红叶石楠和红花檵木的9.66、22.48倍。
2.2 不同河岸缓冲带植物C、N、P生态化学计量比特征
2.2.1 不同河岸缓冲带植物及茎叶C、N、P含量特征。C、N、P含量在不同缓冲带植物的加权平均值均表现为C>N>P。其中C含量在植物间差异显著（P<0.05），变化趋向：红叶石楠>红花檵木>杂交狼尾草，加权平均值变化范围为（412.22±4.39）～（464.24±5.51）g/kg;N含量在植物间差异不显著（P>0.05），加权平均值变化范围为（10.33±0.10）～（10.96±1.04）g/kg;P含量在植物间差异显著（P<0.05），变化趋向：杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木，加权平均值变化范围为（2.15±0.05）～（5.13±0.88）g/kg。
各器官的C、N、P含量在不同缓冲带植物中均表现为C>N>P。对同一植物不同器官C含量进行分析，结果表明只有红叶石楠的茎、叶中C含量存在显著差异（P<0.05），表现为叶>茎;茎的C含量在植物间存在显著差异（P<0.05），表现为红叶石楠>红花檵木>杂交狼尾草;叶的C含量在植物间的规律与茎一致。对同一植物不同器官N含量进行分析，结果表明，3种植物不同器官含N量均存在显著差异（P<0.05），表现为叶>茎;叶片的N含量在植物间差异显著（P<0.05），表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠;茎的N含量在植物间差异显著（P<0.05），表现为红叶石楠>红花檵木>杂交狼尾草;对同一植物不同器官P含量进行分析，结果表明，仅在红叶石楠的茎、叶中存在显著差异（P<0.05），表现为叶>茎;茎、叶中的P在植物间表现一致的规律：杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木（图1）。
3种植物及其各器官的C、N、P含量年际变化特征见图2。由图2可知，从C含量的加权平均值来看，杂交狼尾草和红花檵木植株C含量增加，且杂交狼尾草C增量大于红花檵木，而红叶石楠植株C含量减少;3种植物茎中C含量均呈减少趋势，减少量表现为红叶石楠>杂交狼尾草>红花檵木;叶中的C含量变化趋势与加权平均的碳含量变化趋势一致。从N含量的加权平均值来看，杂交狼尾草植株N含量增加，而红花檵木与红叶石楠的N含量减少，且红叶石楠的减少量大于红花檵木;3种植物茎中的N含量变化规律与加权平均的N含量变化规律一致;杂交狼尾草和红花檵木叶片中的N含量增加，红叶石楠的N含量减少。从P含量的加权平均值来看，杂交狼尾草植株P含量增加，红花檵木和红叶石楠的P含量变化不大;杂交狼尾草茎中的P含量增加，红叶石楠P的减少量大于红花檵木;3种植物叶中P含量均增加，增加量表现为杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木。
2.2.2 不同河岸缓冲带植物及茎叶C、N、P化学计量特征的比较。为更好地说明不同植物对养分利用情况，进一步对不同植物C、N、P的生态化学计量比进行分析。不同植物及各器官的C、N、P化学计量特征整体表现为C∶P>C∶N>N∶P。从C∶N值来看，不同植物的加权平均值差异不显著（P>0.05）;茎中的C∶N值表现为杂交狼尾草显著高于红花檵木和红叶石楠（P<0.05）;叶中的C∶N值表现为红叶石楠显著高于杂交狼尾草和红花檵木（P<0.05）;在同种植物中茎的C∶N值均显著高于叶（P<0.05）。从C∶P值来看，红花檵木的加权平均值显著高于杂交狼尾草和红花檵木（P<0.05）;茎中的C∶P值表现为杂交狼尾草显著低于其他植物（P<0.05）;叶中C∶P值与植物加权平均值的规律一致;茎、叶中C∶P值仅在红叶石楠中表现出差异，茎>叶。从N∶P值来看，红花檵木加权平均值显著高于杂交狼尾草和红叶石楠;茎、叶中的N∶P值与植物加权平均值呈一致的规律;同种植物中叶的N∶P均显著高于茎（P<0.05）（图3）。 3种植物及其各器官C、N、P化学计量特征年际变化见图4。由图4可知，从C∶N值来看，杂交狼尾草加权平均值下降，红花檵木与红叶石楠的加权平均值上升，且红叶石楠上升值大于红花檵木;茎中C∶N值与植物的加权平均值规律一致，叶中C∶N值仅在红叶石楠中上升;从C∶P值来看，3种植物的加权平均值均下降，下降值表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠，茎中C∶P值仅在红叶石楠中上升，叶中C∶P值与植物加权平均值规律一致;从N∶P值来看，3种植物的加权平均值均下降，下降值表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠，茎中N∶P值仅在红叶石楠中上升，叶中N∶P值均下降，下降值表现为红叶石楠>杂交狼尾草>红花檵木。
2.3 不同河岸缓冲带植物C、N、P年际间积累量 对研究区内3种植物的C、N、P吸收积累能力进行分析，考虑到红花檵木、红叶石楠的植物叶片会凋落归还，所以只计算茎部分养分含量的积累量，由于杂交狼尾草可以被全株刈割作为饲料利用，所以计算地上部分养分含量的积累量。
由表2可知，1年后，样方内植物对C、N、P的吸收量具有较大差异，
各植物对C的吸收量均高于对N和P的吸收量。杂交狼尾草对C、N、P的累积量均大于其他植物，具体表现为：从不同植物对C的累积量看，年际间增量表现为杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木，增长率分别为201.879%、26.748%、98.065%;从不同植物对N的累积量看，年际间的增量表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠，增长率分别为351.528%、87.784%、12.276%;从不同植物对P的累积量看，年际间的增量表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠，增长率分别为569.448%、136.123%、10.658%。将1 m2转化为1 hm2，推算出杂交狼尾草对C、N、P的吸收分别为149.65、5.65、3.27 t/hm2;而红花檵木吸收C、N、P分别为9.19、0.14、0.06 t/hm2;红叶石楠吸收C、N、P分别为17.10、0.15、0.05 t/hm2。在不同植物中叶片有较高的C、N、P含量（图1），但由于莖具有较高的生物量，整体上植物吸收养分表现为茎>叶。
3 讨论
3.1 不同河岸缓冲带植物养分含量差异性
植物体的C、N、P含量可以反映植物对环境的适应防御对策[12]。该研究中，
不同植物的C、P含量差异显著，是因为植物在吸收土壤中的养分供应自身的生长时，由于自身的生物学特性和土壤养分含量的差异而造成[21]。对于不同植物体C含量而言，红叶石楠显著高于红花檵木、杂交狼尾草，说明红叶石楠的积累有机物质的能力可能相对强于其他2种植物。对于不同植物体P含量而言，杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木，一般认为，植物体中P含量受植物的发育速率或不同生长的有机体核糖体中P含量变化的影响，即生长、发育速度较快的植物有较高的P含量[22]，因此杂交狼尾草P含量高于红花檵木、红叶石楠是由于其快速的生长繁殖特征导致，说明杂交狼尾草对于P污染消除可能更占优势。同时研究表明，植物体中N多用于植物光合作用，而P更多参与蛋白质的合成[23]，该研究中3种植物在N加权平均值无显著差异情况下，红叶石楠叶的C含量显著高于其他2种植物，更进一步说明了红叶石楠的固碳能力强于其他植物，杂交狼尾草P含量的加权平均值及叶的P含量显著高于其余2种植物，说明杂交狼尾草P元素分配更倾向于生长繁殖，进一步证明了杂交狼尾草更适合P污染严重的区域。杂交狼尾草C、N、P分别加权平均含量在年际间均增加，红叶石楠C、N、P分别加权平均含量均减少且减少量远大于其他植物，主要原因可能为植物对营养的吸收量小于细胞膨胀的速率，导致茎、叶中元素被“稀释”[24]，最终表现为C、N、P元素含量下降，这与在采样期间观测到红叶石楠叶片枝条出现枯萎的现象一致。在一定的生境条件下，植物可以通过分配给各器官C、N和P含量以此来提高植物生态适合度以优化植物体的生长发育过程[24]。在不同器官中，N、P含量最高的均为叶片，主要原因是叶作为植物最重要的功能器官之一，兼具光合作用和叶绿素、核酸、蛋白质等多种重要化合物的合成，N、P在这些生化过程中是最重要的元素[25]，而茎是植物的支撑器官，主要承担水分和养分的运输作用，因此N、P含量在叶片中的比例较高。
3.2 不同河岸缓冲带植物化学计量特征差异
叶片作为植物体的基本功能结构单位，其生物化学成分相对稳定[26]，对其C、N、P化学计量特征进行研究具有重要意义。对比全球尺度植物叶片C含量平均水平464 g/kg[27]，该研究中植物叶片C平均含量为449.35 g/kg，说明缓冲带植物C含量水平较低，对C贮存能力不强。该研究中植物叶片N的平均含量为18.81 g/kg，高于中国湿地植物叶片N含量均值16.07 g/kg[28 ] ，但低于全球尺度植物叶片N的平均含量20.09 g/kg[27]。与全球尺度的植物P平均含量1.99 g/kg[27] 相比，该研究中植物叶片P含量的平均值4.06 g/kg，与国内753种高等陆生植物生长普遍受到P素限制相反[29]。叶片中N含量高于我国湿地植物低于全球平均N含量以及叶片中P含量较高，这可能与缓冲带植物的所处特殊生境有关。河岸植被缓冲带周围环境较高的N和P输入，为植物提供充足的N、P源，但吕超群等[30]研究表明，较高的N输入会导致生态系统的固N能力下降，损失N量超过其输入量，间接导致植物叶片的N平均含量较低。叶片N∶P、C∶P值能够指示植物生长速率大小，低N∶P、C∶P值指示着植物分配到核糖体RNA中的P含量多，以快速合成蛋白质并支持植物快速生长[31]。验证了草本植物杂交狼尾草的叶片中N∶P、C∶P显著低于其他植物及杂交狼尾草P含量显著高于其他植物结论，是由于在单位面积上株数及地上部分生物量的
增多，以此来增大地上竞争优势。植物叶片的C∶N、C∶P值与植物吸收养分同化C的能力有关，在一定程度上可以反映出植物对养分的利用效率[32]。研究表明红叶石楠叶片中C∶N最高，杂交狼尾草C∶N最低，红花檵木叶片中C∶P最高，杂交狼尾草C∶P最低，相比于杂交狼尾草更接近全球植物的C∶N、C∶P（分别为22.5、232）[33]，说明红叶石楠、红花檵木在生长发育过程中对N、P利用效率较草本植物杂交狼尾草更高。同时杂交狼尾草C∶N、C∶P年际间下降的趋势较其他植物更为明显，说明杂交狼尾草对N、P利用效率逐渐降低。 3.3 生态化学计量特征对河岸缓冲带构建植物选取的指示意义
植物体内养分的累积量反映了植物在一定环境中从土壤中吸取和贮存营养物质的能力，这一能力受到如物种、土壤、营养元素含量等因素的影响[33-34]。过量的陆源营养物质、污染物质输入九龙江，九龙江流域各县农业非点源中化肥施用、生活污染、养殖场总氮、总磷负荷分别高达1 655.8、6 649.2、2 613.7和186.1 、577.9、444.8 t[35]。研究表明，在营养物质充足的生境中生长快的植物占优势[36]。对比3种植物对C、N、P的储量，杂交狼尾草贮存各养分的能力最强，与其单位面积上的植株数及地上生物量迅速增加密切相关。从植物体C、N、P浓度看，虽然杂交狼尾草碳含量显著低于其他2种植物，但杂交狼尾草C、N、P含量的加权平均值在年际间的增量高于其他植物，说明对养分吸收能力强于其他2种植物;对比不同植物生态化学计量特征指标，杂交狼尾草在C∶N、C∶P值低于红花檵木、红叶石楠，即在对N、P利用效率上不占优势，但低的C∶P使杂交狼尾草通过增加地上部分生物量获得竞争优势;因此，杂交狼尾草在养分充足的生境中更占优势。同时植物对C、N、P的吸收量由植物的生物量和植物体中的C、N、P浓度共同决定。此外，作为以固C和去除N、P为目的缓冲带植物，杂交狼尾草潜在对C、N、P的吸收积累能力较强，同时作为多年生草本植物选择恰当季节收割植物地上部分去除这部分C、N、P还可以创造一定的经济价值。因此，在缓冲带构建过程中可以先种植杂交狼尾草作为先锋树种应对高污染，稳定下来后再种植其他植物。
4 结论
（1）单位面积地上总生物量及单位面积地上总生物量的增长量呈现的特点均为杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木。
（2）不同植物及茎、叶中C、N、P含量分布均表现为C>N>P，茎、叶的N含量在3种植物间均存在显著差异，表现为叶>茎的规律;杂交狼尾草加权平均及叶磷含量显著高于其他2种植物;红叶石楠在年际间对碳氮磷的吸收量呈下降趋势，杂交狼尾草呈上升趋势。
（3）杂交狼尾草叶片中C∶N、C∶P值显著低于红花檵木、红叶石楠，对N、P的利用效率不占优势.
（4）杂交狼尾草河岸缓冲带潜在对C、N、P的吸收积累能力较强，在面源污染较严重的河岸带，缓冲带构建可以先种植杂交狼尾草作为先锋植物种应对高污染，稳定下来后再种植其他植物。
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关键词 化学计量特征;河岸缓冲带;碳氮磷;植物器官
中图分类号 S 153.6 文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2021）18-0073-06
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.18.019
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Ecological Stoichiometric Interannual Characteristics of C，N and P in Different Vegetation Riparian Buffer Zones in Mountainous Area of West Fujian
LIN Xiao1，2，3 （1.Institute of Geography，Fujian Normal University，Fuzhou，Fujian 350007; 2.Key Laboratory of Humid Subtropical Eco-geographical Processes，Ministry of Education，Fuzhou，Fujian 350007; 3.School of Geographical Sciences，Fujian Normal University，Fuzhou，Fujian 350007）
Abstract The ecological stoichiometric characteristics of C ，N and P and the accumulation of C，N and P of Pennisetum americanum×P.purpureum，Loropetalum chinense var.rubrum and Photinia fraseri were analyzed in the buffer zones in Mountainous Area of West Fujian，through which，provides theoretical basis and practical reference for the control of non-point source pollution in Jiulong River basin and the construction of riparian vegetation buffer zone.The results showed that the total aboveground biomass of the Pennisetum americanum，P.purpureum，Loropetalum chinense var.rubrum and Photinia fraseri was 47.12 ，4.32 and 25.85 kg/m2 respectively.The interannual increase of aboveground biomass of the Pennisetum americanum，P.purpureum，Loropetalum chinense var.rubrum and Photinia fraseri was 58.21 ，2.59 and 6.02 kg/m2 respectively.The distribution patent of C，N and P contents in different vegetation and vegetative organs was as followed：C>N>P，and the content of P in Pennisetum americanum，P.purpureum was significantly higher than that of the other two vegetation （P <0.05）.The C∶N and C∶P values of Pennisetum americanum×P.purpureum leaves were significantly lower than those of Loropetalum chinense and Photinia fraseri（P<0.05），which suggested that Pennisetum americanum，P.purpureum was in lower utilization efficiency of N and P.The cumulative growth rate of C，N and P in Pennisetum americanum，P.purpureum was 201.88%，351.53% and 569.45%，which were higher than that of Loropetopetalum chinense and Photinia fraseri.The results from this study showed that it played a good ecological role by selecting Pennisetum americanum×P.purpureum as the major vegetation in the riparian buffer zone. Key words Ecological stoichiometry;Riparian buffer zone;Carbon，nitrogen and phosphorus;Vegetation organ
基金项目 福建省公益类科研院所专项（2017R1034-5）;福建省自然科学基金（2014J05046）;福建省教育厅A类项目（JA12084）。
作者简介 林啸（1983—），男，福建福州人，助理研究员，从事环境地理学研究。
收稿日期 2021-01-22
九龙江流域位于福建西南部山区（116°46′～118°02′E，24°11′～25°52′N），流域面积14 773.36 km2，是福建省仅次于闽江的第二大河流，全长1 934 km，由北溪、西溪和南溪三大干流汇合而成 [1]。近年来，随着畜禽养殖、化肥施用等人类活动向九龙江流域输运的营养物质不断增加，使得九龙江河口区的富营养化问题日趋严重[2]。陈能汪等[3]研究表明九龙江流域农业非点源污染总氮、总磷排放量分别高达21 142、2 312 t/a，因此减少进入水体的氮、磷对九龙江流域改善水质极为重要。河岸植被缓冲带是指位于水体和污染源之间的植被区域[4]，它可以通过一系列物理、化学、生物等方式实现对氮、磷等营养元素的截留转换[5]。国内外相关研究表明，河岸植被緩冲带是减少进入河流污染物含量的最佳管理措施之一[6]。
生态化学计量主要是指植物的元素组成及元素间的相互计量关系，特别强调植物主要组成元素碳（C）、氮（N）、磷（P）之间的相互关系[7]。C不仅是植物体内干物质最主要的构成元素，同时也是各种生理生化过程的物质能量来源[8] ，同时，不少生态学研究者将C作为衡量生态系统有机物质储量的一个重要指标[9]。N、P是植物体内最基本的营养元素，同时也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，并且参与细胞的结构和功能，与植物体生长发育以及各种代谢过程密切相关，N和P彼此独立又相互影响，在植物的生长、发育、群落组成以及生态系统的结构和功能等方面发挥着重要作用[10-11]。C、N、P 3种元素密切相关，生态化学计量通过3种元素的比值来研究生态过程以及生态作用，有助于解决植物与生态系统中养分需求与供应平衡等方面问题，对于理解植物适应环境变化所形成的生存策略的研究具有重要意义[12]。
近年来我国生态化学计量学的研究已经在高寒草甸[13]、滨海湿地[14]、森林与草原生态系统[10]、流域[15]等生态系统得到广泛开展，基于河岸植被缓冲带对N、P等营养元素的相关研究主要集中在不同植物对面源污染物N、P的即时削减方面[16-17]，而结合亚热带山地地区河岸植物缓冲带研究生态化学计量特征的研究相对较少。笔者以九龙江不同缓冲带植物为研究对象，分析植物茎、叶的C、N、P元素生态化学计量特征，评价缓冲带植物对土壤养分元素的吸收，以期为山地河岸植被缓冲带最优化构建提供理论基础和实践参考。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于福建省龙岩市龙津河平林村河段（117°05′09.14″E，25°10′35.52″N），属九龙江北溪上游段，该区域属于亚热带季风型气候，光热资源充足，年均气温19 ℃，无霜期291 d，多年平均年降雨量1 500～1 900 mm。地带性土壤类型主要为红壤，质地为砂壤土[16]。
研究区河岸缓冲带种植的植物分别是杂交狼尾草（Pennisetum americanum P.purpureum）、红花檵木（Loropetalum chinense var.rubrum）、红叶石楠（Photinia fraseri）。杂交狼尾草，禾本科多年生草本植物，分蘖能力强同时也是一种热带型牧草，且鲜草粗蛋白质含量高，氨基酸含量比较平衡，是一种优质饲料;红花檵木，金缕梅科1年龄苗木，具有生长速度快萌芽力和发枝力强的特点;红叶石楠，蔷薇科3年龄苗木，生长速度快，萌芽性强的高灌木。3种植物均于2013年种植，种植时杂交狼尾草幼苗株高10 cm，密度为8 株/m2;红花檵木幼苗株高40 cm，密度为30 株/m2;红叶石楠幼苗株高160 cm，株行距0.5 m。
1.2 样品采集
在2016年11月和2017年11月在每种植物缓冲带区域内选取一个具有代表性的样方，杂交狼尾草设置50 cm×50 cm的样方，红花檵木和红叶石楠设置1 m×1 m的样方[18];记录样方内植物的株树、胸径、树高，采集样方内杂交狼尾草、红花檵木、红叶石楠的茎、叶部分，齐地面剪下植物地上部分装入自封袋中，茎、叶分别称取鲜重，带回实验室在烘箱内烘干至恒重后称重。植物样品干燥并磨碎过筛，装袋待用。
1.3 研究方法
1.3.1 植物生物量测定方法。测定杂交狼尾草、红花檵木地上生物量时，采取直接测量法，即植物地上部分在105 ℃下杀青0.5 h后，然后降低烘箱温度至70 ℃，烘干至恒重后称重，以估算整个样方内地上植物生物量。
生物量异速生长模型能够将简单、易测的预测变量（树高、胸径）与植物生物量联系起来[19]，试验区红叶石楠种植面积较小，植株数有限，为减少对其破坏，因此红叶石楠的地上生物量利用林开淼[20]异速生长模型来估算。
1.3.2 指标计算。
植物器官全碳、全氮采用CN元素分析仪（德国Elementar Vario，EL III）测定，植物器官全磷采用浓硫酸-高氯酸消煮-连续流动分析仪（SKALAR SAN++，Netherlands）测定。
根据茎、叶中C、N、P含量以及相应器官生物量占总生物量的比重，按照以下公式可计算出植物加权平均的含量。
A=C 茎×R 茎+C 叶×R 叶 式中，A为植物C、N、P加权平均含量（g/kg）;C为茎、叶的C、N、P元素含量（g/kg）;R为茎、叶生物量占总生物量的比例。
根据不同植物茎、叶中C、N、P的含量以及对应时期的生物量可计算出茎、叶的C、N、P累积量，按照以下公式，可计算单位面积不同植物茎、叶的C、N、P积累量。
T=W×C
式中，W为茎/叶的生物量（kg/m2）;C为茎/叶的C、N、P元素含量（g/kg）;T为茎/叶的C、N、P积累量（g/m2）。
1.4 数据处理与分析 利用Excel 2010、SPSS 23和Origin 9.1软件分别进行数据处理、统计分析及绘图。统计数据以平均值±标准误表示，采用One-way ANOVA对各植物的生态化学计量指标进行差异性检验。
2 结果与分析
2.1 不同河岸缓冲带植物地上生物量特征
在2016年和2017年11月所测定的每种缓冲带植物生理指标见表1。地上部分总生物量采用单位面积干物质质量表示（kg/m2）。为探究植物间的差异，将2年的生理指标取平均值进行分析。从植株密度上看，杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠;从植物高度看，杂交狼尾草（3.62±0.21 m）>红叶石楠（2.21±0.05 m）>红花檵木（1.49±0.08 m）;从单株地上部分生物量看，红叶石楠（6 463.50 g）>杂交狼尾草（172.52 g）>红花檵木（69.95 g）;不同植物單位面积地上总生物量呈现的特点为杂交狼尾草（47.12 kg/m2）>红叶石楠（25.85 kg/m2）>红花檵木（4.32 kg/m2），即草本植物杂交狼尾草单位面积地上总生物量是红叶石楠的1.82倍，红花檵木的10.92倍。
2016—2017年，单位面积杂交狼尾草从120株增加至396株，灌木红花檵木、红叶石楠的植株数几乎不变;从植物高度来看，杂交狼尾草、红花檵木、红叶石楠分别平均增长0.32、0.56、0.31 m;从单株地上生物量来看，杂交狼尾草地上生物量增加了37.59 g（0.24倍），红花檵木增加了48.81 g（1.11倍），红叶石楠增加了1 505.87 g（0.26倍）;3种植物单位面积地上总生物量的增长量特征表现为杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木，其地上生物量的增长量分别为58.21、6.02、2.59 kg/m2，其中杂交狼尾草单位面积地上生物量的增加量分别是红叶石楠和红花檵木的9.66、22.48倍。
2.2 不同河岸缓冲带植物C、N、P生态化学计量比特征
2.2.1 不同河岸缓冲带植物及茎叶C、N、P含量特征。C、N、P含量在不同缓冲带植物的加权平均值均表现为C>N>P。其中C含量在植物间差异显著（P<0.05），变化趋向：红叶石楠>红花檵木>杂交狼尾草，加权平均值变化范围为（412.22±4.39）～（464.24±5.51）g/kg;N含量在植物间差异不显著（P>0.05），加权平均值变化范围为（10.33±0.10）～（10.96±1.04）g/kg;P含量在植物间差异显著（P<0.05），变化趋向：杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木，加权平均值变化范围为（2.15±0.05）～（5.13±0.88）g/kg。
各器官的C、N、P含量在不同缓冲带植物中均表现为C>N>P。对同一植物不同器官C含量进行分析，结果表明只有红叶石楠的茎、叶中C含量存在显著差异（P<0.05），表现为叶>茎;茎的C含量在植物间存在显著差异（P<0.05），表现为红叶石楠>红花檵木>杂交狼尾草;叶的C含量在植物间的规律与茎一致。对同一植物不同器官N含量进行分析，结果表明，3种植物不同器官含N量均存在显著差异（P<0.05），表现为叶>茎;叶片的N含量在植物间差异显著（P<0.05），表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠;茎的N含量在植物间差异显著（P<0.05），表现为红叶石楠>红花檵木>杂交狼尾草;对同一植物不同器官P含量进行分析，结果表明，仅在红叶石楠的茎、叶中存在显著差异（P<0.05），表现为叶>茎;茎、叶中的P在植物间表现一致的规律：杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木（图1）。
3种植物及其各器官的C、N、P含量年际变化特征见图2。由图2可知，从C含量的加权平均值来看，杂交狼尾草和红花檵木植株C含量增加，且杂交狼尾草C增量大于红花檵木，而红叶石楠植株C含量减少;3种植物茎中C含量均呈减少趋势，减少量表现为红叶石楠>杂交狼尾草>红花檵木;叶中的C含量变化趋势与加权平均的碳含量变化趋势一致。从N含量的加权平均值来看，杂交狼尾草植株N含量增加，而红花檵木与红叶石楠的N含量减少，且红叶石楠的减少量大于红花檵木;3种植物茎中的N含量变化规律与加权平均的N含量变化规律一致;杂交狼尾草和红花檵木叶片中的N含量增加，红叶石楠的N含量减少。从P含量的加权平均值来看，杂交狼尾草植株P含量增加，红花檵木和红叶石楠的P含量变化不大;杂交狼尾草茎中的P含量增加，红叶石楠P的减少量大于红花檵木;3种植物叶中P含量均增加，增加量表现为杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木。
2.2.2 不同河岸缓冲带植物及茎叶C、N、P化学计量特征的比较。为更好地说明不同植物对养分利用情况，进一步对不同植物C、N、P的生态化学计量比进行分析。不同植物及各器官的C、N、P化学计量特征整体表现为C∶P>C∶N>N∶P。从C∶N值来看，不同植物的加权平均值差异不显著（P>0.05）;茎中的C∶N值表现为杂交狼尾草显著高于红花檵木和红叶石楠（P<0.05）;叶中的C∶N值表现为红叶石楠显著高于杂交狼尾草和红花檵木（P<0.05）;在同种植物中茎的C∶N值均显著高于叶（P<0.05）。从C∶P值来看，红花檵木的加权平均值显著高于杂交狼尾草和红花檵木（P<0.05）;茎中的C∶P值表现为杂交狼尾草显著低于其他植物（P<0.05）;叶中C∶P值与植物加权平均值的规律一致;茎、叶中C∶P值仅在红叶石楠中表现出差异，茎>叶。从N∶P值来看，红花檵木加权平均值显著高于杂交狼尾草和红叶石楠;茎、叶中的N∶P值与植物加权平均值呈一致的规律;同种植物中叶的N∶P均显著高于茎（P<0.05）（图3）。 3种植物及其各器官C、N、P化学计量特征年际变化见图4。由图4可知，从C∶N值来看，杂交狼尾草加权平均值下降，红花檵木与红叶石楠的加权平均值上升，且红叶石楠上升值大于红花檵木;茎中C∶N值与植物的加权平均值规律一致，叶中C∶N值仅在红叶石楠中上升;从C∶P值来看，3种植物的加权平均值均下降，下降值表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠，茎中C∶P值仅在红叶石楠中上升，叶中C∶P值与植物加权平均值规律一致;从N∶P值来看，3种植物的加权平均值均下降，下降值表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠，茎中N∶P值仅在红叶石楠中上升，叶中N∶P值均下降，下降值表现为红叶石楠>杂交狼尾草>红花檵木。
2.3 不同河岸缓冲带植物C、N、P年际间积累量 对研究区内3种植物的C、N、P吸收积累能力进行分析，考虑到红花檵木、红叶石楠的植物叶片会凋落归还，所以只计算茎部分养分含量的积累量，由于杂交狼尾草可以被全株刈割作为饲料利用，所以计算地上部分养分含量的积累量。
由表2可知，1年后，样方内植物对C、N、P的吸收量具有较大差异，
各植物对C的吸收量均高于对N和P的吸收量。杂交狼尾草对C、N、P的累积量均大于其他植物，具体表现为：从不同植物对C的累积量看，年际间增量表现为杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木，增长率分别为201.879%、26.748%、98.065%;从不同植物对N的累积量看，年际间的增量表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠，增长率分别为351.528%、87.784%、12.276%;从不同植物对P的累积量看，年际间的增量表现为杂交狼尾草>红花檵木>红叶石楠，增长率分别为569.448%、136.123%、10.658%。将1 m2转化为1 hm2，推算出杂交狼尾草对C、N、P的吸收分别为149.65、5.65、3.27 t/hm2;而红花檵木吸收C、N、P分别为9.19、0.14、0.06 t/hm2;红叶石楠吸收C、N、P分别为17.10、0.15、0.05 t/hm2。在不同植物中叶片有较高的C、N、P含量（图1），但由于莖具有较高的生物量，整体上植物吸收养分表现为茎>叶。
3 讨论
3.1 不同河岸缓冲带植物养分含量差异性
植物体的C、N、P含量可以反映植物对环境的适应防御对策[12]。该研究中，
不同植物的C、P含量差异显著，是因为植物在吸收土壤中的养分供应自身的生长时，由于自身的生物学特性和土壤养分含量的差异而造成[21]。对于不同植物体C含量而言，红叶石楠显著高于红花檵木、杂交狼尾草，说明红叶石楠的积累有机物质的能力可能相对强于其他2种植物。对于不同植物体P含量而言，杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木，一般认为，植物体中P含量受植物的发育速率或不同生长的有机体核糖体中P含量变化的影响，即生长、发育速度较快的植物有较高的P含量[22]，因此杂交狼尾草P含量高于红花檵木、红叶石楠是由于其快速的生长繁殖特征导致，说明杂交狼尾草对于P污染消除可能更占优势。同时研究表明，植物体中N多用于植物光合作用，而P更多参与蛋白质的合成[23]，该研究中3种植物在N加权平均值无显著差异情况下，红叶石楠叶的C含量显著高于其他2种植物，更进一步说明了红叶石楠的固碳能力强于其他植物，杂交狼尾草P含量的加权平均值及叶的P含量显著高于其余2种植物，说明杂交狼尾草P元素分配更倾向于生长繁殖，进一步证明了杂交狼尾草更适合P污染严重的区域。杂交狼尾草C、N、P分别加权平均含量在年际间均增加，红叶石楠C、N、P分别加权平均含量均减少且减少量远大于其他植物，主要原因可能为植物对营养的吸收量小于细胞膨胀的速率，导致茎、叶中元素被“稀释”[24]，最终表现为C、N、P元素含量下降，这与在采样期间观测到红叶石楠叶片枝条出现枯萎的现象一致。在一定的生境条件下，植物可以通过分配给各器官C、N和P含量以此来提高植物生态适合度以优化植物体的生长发育过程[24]。在不同器官中，N、P含量最高的均为叶片，主要原因是叶作为植物最重要的功能器官之一，兼具光合作用和叶绿素、核酸、蛋白质等多种重要化合物的合成，N、P在这些生化过程中是最重要的元素[25]，而茎是植物的支撑器官，主要承担水分和养分的运输作用，因此N、P含量在叶片中的比例较高。
3.2 不同河岸缓冲带植物化学计量特征差异
叶片作为植物体的基本功能结构单位，其生物化学成分相对稳定[26]，对其C、N、P化学计量特征进行研究具有重要意义。对比全球尺度植物叶片C含量平均水平464 g/kg[27]，该研究中植物叶片C平均含量为449.35 g/kg，说明缓冲带植物C含量水平较低，对C贮存能力不强。该研究中植物叶片N的平均含量为18.81 g/kg，高于中国湿地植物叶片N含量均值16.07 g/kg[28 ] ，但低于全球尺度植物叶片N的平均含量20.09 g/kg[27]。与全球尺度的植物P平均含量1.99 g/kg[27] 相比，该研究中植物叶片P含量的平均值4.06 g/kg，与国内753种高等陆生植物生长普遍受到P素限制相反[29]。叶片中N含量高于我国湿地植物低于全球平均N含量以及叶片中P含量较高，这可能与缓冲带植物的所处特殊生境有关。河岸植被缓冲带周围环境较高的N和P输入，为植物提供充足的N、P源，但吕超群等[30]研究表明，较高的N输入会导致生态系统的固N能力下降，损失N量超过其输入量，间接导致植物叶片的N平均含量较低。叶片N∶P、C∶P值能够指示植物生长速率大小，低N∶P、C∶P值指示着植物分配到核糖体RNA中的P含量多，以快速合成蛋白质并支持植物快速生长[31]。验证了草本植物杂交狼尾草的叶片中N∶P、C∶P显著低于其他植物及杂交狼尾草P含量显著高于其他植物结论，是由于在单位面积上株数及地上部分生物量的
增多，以此来增大地上竞争优势。植物叶片的C∶N、C∶P值与植物吸收养分同化C的能力有关，在一定程度上可以反映出植物对养分的利用效率[32]。研究表明红叶石楠叶片中C∶N最高，杂交狼尾草C∶N最低，红花檵木叶片中C∶P最高，杂交狼尾草C∶P最低，相比于杂交狼尾草更接近全球植物的C∶N、C∶P（分别为22.5、232）[33]，说明红叶石楠、红花檵木在生长发育过程中对N、P利用效率较草本植物杂交狼尾草更高。同时杂交狼尾草C∶N、C∶P年际间下降的趋势较其他植物更为明显，说明杂交狼尾草对N、P利用效率逐渐降低。 3.3 生态化学计量特征对河岸缓冲带构建植物选取的指示意义
植物体内养分的累积量反映了植物在一定环境中从土壤中吸取和贮存营养物质的能力，这一能力受到如物种、土壤、营养元素含量等因素的影响[33-34]。过量的陆源营养物质、污染物质输入九龙江，九龙江流域各县农业非点源中化肥施用、生活污染、养殖场总氮、总磷负荷分别高达1 655.8、6 649.2、2 613.7和186.1 、577.9、444.8 t[35]。研究表明，在营养物质充足的生境中生长快的植物占优势[36]。对比3种植物对C、N、P的储量，杂交狼尾草贮存各养分的能力最强，与其单位面积上的植株数及地上生物量迅速增加密切相关。从植物体C、N、P浓度看，虽然杂交狼尾草碳含量显著低于其他2种植物，但杂交狼尾草C、N、P含量的加权平均值在年际间的增量高于其他植物，说明对养分吸收能力强于其他2种植物;对比不同植物生态化学计量特征指标，杂交狼尾草在C∶N、C∶P值低于红花檵木、红叶石楠，即在对N、P利用效率上不占优势，但低的C∶P使杂交狼尾草通过增加地上部分生物量获得竞争优势;因此，杂交狼尾草在养分充足的生境中更占优势。同时植物对C、N、P的吸收量由植物的生物量和植物体中的C、N、P浓度共同决定。此外，作为以固C和去除N、P为目的缓冲带植物，杂交狼尾草潜在对C、N、P的吸收积累能力较强，同时作为多年生草本植物选择恰当季节收割植物地上部分去除这部分C、N、P还可以创造一定的经济价值。因此，在缓冲带构建过程中可以先种植杂交狼尾草作为先锋树种应对高污染，稳定下来后再种植其他植物。
4 结论
（1）单位面积地上总生物量及单位面积地上总生物量的增长量呈现的特点均为杂交狼尾草>红叶石楠>红花檵木。
（2）不同植物及茎、叶中C、N、P含量分布均表现为C>N>P，茎、叶的N含量在3种植物间均存在显著差异，表现为叶>茎的规律;杂交狼尾草加权平均及叶磷含量显著高于其他2种植物;红叶石楠在年际间对碳氮磷的吸收量呈下降趋势，杂交狼尾草呈上升趋势。
（3）杂交狼尾草叶片中C∶N、C∶P值显著低于红花檵木、红叶石楠，对N、P的利用效率不占优势.
（4）杂交狼尾草河岸缓冲带潜在对C、N、P的吸收积累能力较强，在面源污染较严重的河岸带，缓冲带构建可以先种植杂交狼尾草作为先锋植物种应对高污染，稳定下来后再种植其他植物。
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