论文部分内容阅读
花朵是植物给人类最美好的礼物，在承担着繁衍重任的同时，还给人类带来丰富的感官享受和无穷的艺术灵感。除了赏心悦目的外表，对称均衡的美感也是花朵为人所喜爱的重要因素。多数被子植物的花朵都是由好几轮器官组合而成的，由外至内分别是萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊（由单个或多个心皮构成）。这些花器官总是沿着某种对称方式生长排布，可谓巧夺天工。
怪物的故事
不过，花朵的对称性也给植物学家们带来过不小的麻烦。事情还要从1742年夏天说起，一位文艺科学青年（后来成了一名首席法官）在回故乡位于瑞典东海岸的罗斯拉根群岛度假期间收集了一些植物样本。其中有一株外观非常像柳穿鱼（Linaria vulgaris）的植物，但是通常柳穿鱼的花朵是两侧对称的（只有一个对称轴），而这株植物的花朵是辐射对称的（有多个对称轴），花冠变成圆形，还戴上了一颗五芒星（图1-2）。后来这个标本被瑞典乌普萨拉大学的一位植物学教授送到了大植物学家林奈手里。林奈最初以为这是愚弄人的一个恶作剧，有人把柳穿鱼的茎叶和另一种植物的花用胶水黏在一起来戏弄他，后来他亲自去这个标本的生长地做了一番考察，发现它真的生长在自然界中。林奈被这个奇怪的植物迷住了，一开始他认为这个奇特的植物可能是远缘杂交的后代，但他很快就放弃了这种观点。后来他认为这种新植物由自身种子繁殖，因而是一个新物种，最后又发现这种植物不能产生性状稳定的后代。林奈无奈地把它命名为Peloria.，拉丁文意为“怪物”，并且认为“这是一个植物学中独特的例子，没有人可以通过花的特征将其鉴别出来”。
基因的秘密
这个怪物的秘密一直到1999年才被揭穿。现在我们知道，植物长成什么样子是由基因决定的。这表现在两个方面：首先要有正确的遗传物质，也就是DNA序列，这是植物正常发育的基础，如果控制长高的基因发生了突变，大树可能会变成灌木；其次这些正确的基因要在合适的时间、地点表达，如果小芽刚露头就开花，或者果实上长出了枝条，对植物来说都是不小的灾难。因此，植物有许多精巧的机制来保证自己的正常生长，不仅可以修复一些DNA的小损伤，在控制基因表达方面更是个能手。DNA甲基化就是一个例子，这是一种针对DNA碱基的特定修饰，需要暂时关闭的基因像被扣上了一把把小锁，不再表达，等有需要的时候再解除这种限制，把锁打开。后来的分子生物学研究证实，这个Peloria.的环形基因（CYC基因）被不正常的甲基化了，这种异常的关闭使得花朵的对称性发生了巨大的改变，从两侧对称变为辐射对称。
此外，植物基因组中含有大量的转座子序列，这是一种可以移动的遗传因子，能够从染色体上复制或断裂下来，再整合到其他位置上去，如果调皮的转座子刚好跳到一个有功能的基因序列里，就会破坏基因序列原本的正常结构。金鱼草中也有类似Peloria.的怪物，原因就是转座子跳跃到金鱼草的环形基因（CYC基因）内部。由此可见，环形基因（CYC基因）的功能与两侧对称花的发育有着密切的联系。
同类的功能
上面描述的两种植物都是车前科的（按照被子植物种系发生学组提出的APGIII分类法），环形基因（CYC基因）在其他植物中也有亲戚，和它有相似的序列和结构。一个例子是禾本科的水稻，一个类似CYC的基因RETARDED PALEA1 （REP1）突变之后，水稻花的对称性也发生了变化。水稻花的结构是禾本科作物的一个代表，最大的器官是两片绿色的颖壳，大的叫外稃，有5个维管束，小的叫内稃，有3个维管束。内外稃的边缘结构像锁扣一样互相拉住对方，形成一个封闭的安全空间，为里面的雄蕊、心皮、浆片等器官提供保护（图3）。示意图中可以看到水稻花只有一个对称轴。水稻的这个类环形基因（CYC基因）突变之后，内稃就具有了5个维管束，边缘的锁扣结构范围扩展了，具有了原本外稃才有的许多特征。不过整朵花还没有像柳穿鱼一样因为一个基因的突变就变为辐射对称，这说明禾本科植物中花器官的发育调控是一个更为复杂的网络，参与其中的基因也更多。
环形基因（CYC基因）不仅能控制一朵花的发育，还会影响整个花序的结构。这次的研究对象是非洲菊（Gerbera hybrida），非洲菊是典型的头状花序，花盘最外围是舌状花，两侧对称，最中心是管状花，辐射对称。前面提过，尽管植物各部分的细胞里都含有相同的遗传物质，但是叶片、花朵、果实能够分别发育而没有长成同一个样子，这是基因表达的时空特异性造成的。同样的，非洲菊的类环形基因（CYC基因）的活动范围是受到限制的，在外周的舌状花区域活跃，在内部的管状花区域沉默，沿着花序的辐射轴方向呈现一个外高内低的梯度。这使得在舌状花和管状花之间有第三种花即过渡花（trans flowers），它们是两侧对称的，但是没有舌状花的花瓣长，显得比较小，和舌状花一样，过渡花的雄蕊几乎是不发育的。
人们通过转基因手段使得非洲菊的一个类环形基因（CYC基因）关闭，这时整个花序看上去仿佛经过瘦身了一样，过渡花的花舌长度变得很短，几乎和管状花一样短，甚至有的过渡花的花舌变成五裂或八裂，具有了辐射对称花的特征（图4）。相反的，扩大这个类环形基因（CYC基因）的活跃区域之后，中间的管状花的雄蕊发育受到抑制，原先裂开的花瓣融合在一起，长度也有所增加，具有了舌状花的一些特征。
人们在金鱼草中进行了一系列分子生物学和遗传学的研究，发现环形基因（CYC基因）并不是孤军奋战的。它和另一个叫DICHOTOMA（DICH）的基因能够相互作用，它们都具有一个相同的保守结构，在不同的物种中都是一致或极其相似的，属于同一个叫做TCP的基因家族，具有结合DNA的功能，可以调控其他基因的表达。TCP类基因通过和一些特定的MYB类基因的相互作用，形成调节花朵两侧对称发育的基因网络。
进化的传奇
生物学研究的终极问题是回答进化问题，那么两侧对称花在进化生物学上有什么意义呢？
目前普遍的观点认为，两侧对称花较之辐射对称花要高级一些，这不仅表现在花朵排列有序利于自身采光，更重要的是这种结构利于昆虫授粉。像兰花、金鱼草等具有典型唇形花瓣的花朵就是与昆虫协同进化的成功范例。昆虫腹部落在唇形花瓣上，其重量使得花朵下垂，昆虫们更容易进入花冠深处取食花粉花蜜，这也大大增加了成功授粉的几率。一些大洋洲的兰花品种甚至可以模拟雌虫的形态来吸引传粉的雄虫。
近年的分子进化研究揭示了环形基因（CYC基因）起源和两侧对称花的关系。传统的进化学主要依赖化石证据和形态学观察，而分子进化则能够从DNA水平上进行分析。通过比对DNA序列的差异，人们能够建立起某个基因在物种之间的起源和进化关系。研究人员在豆科、车前科、菊科、苦苣苔科、罂粟科等代表物种中都进行了分子进化分析。结果显示，在两侧对称花中，CYC类基因之间能够相互结合在对方的特定序列上，这段序列非常重要，在DNA的海洋里就像灯塔一样指引着自己的伙伴，这使得CYC类基因成员之间相互促进表达，互帮互助。在原始的辐射对称花中，CYC类基因则非常孤单，由于缺乏特定的序列，不能够相互识别，即使同在一个几微米大的细胞核里，也像远隔天涯。最终，环形基因（CYC基因）家族成员越来越紧密地团结在一起，越来越频繁地参与两侧对称花的发育，使得两侧对称花从辐射对称花中多次独立起源，形成了我们现在见到的这个绚烂多彩的花朵世界。
环形基因的故事还没有结束，科学家们还有许多疑问。谁在上游来维持它特定的活跃区域呢？谁又在下游受它指挥而活动呢？还有没有更多的伙伴和它一起工作呢？一个新的发现总会引发更多新的发现，自然的吸引力也由此变得更加迷人。
【责任编辑】赵 菲
怪物的故事
不过，花朵的对称性也给植物学家们带来过不小的麻烦。事情还要从1742年夏天说起，一位文艺科学青年（后来成了一名首席法官）在回故乡位于瑞典东海岸的罗斯拉根群岛度假期间收集了一些植物样本。其中有一株外观非常像柳穿鱼（Linaria vulgaris）的植物，但是通常柳穿鱼的花朵是两侧对称的（只有一个对称轴），而这株植物的花朵是辐射对称的（有多个对称轴），花冠变成圆形，还戴上了一颗五芒星（图1-2）。后来这个标本被瑞典乌普萨拉大学的一位植物学教授送到了大植物学家林奈手里。林奈最初以为这是愚弄人的一个恶作剧，有人把柳穿鱼的茎叶和另一种植物的花用胶水黏在一起来戏弄他，后来他亲自去这个标本的生长地做了一番考察，发现它真的生长在自然界中。林奈被这个奇怪的植物迷住了，一开始他认为这个奇特的植物可能是远缘杂交的后代，但他很快就放弃了这种观点。后来他认为这种新植物由自身种子繁殖，因而是一个新物种，最后又发现这种植物不能产生性状稳定的后代。林奈无奈地把它命名为Peloria.，拉丁文意为“怪物”，并且认为“这是一个植物学中独特的例子，没有人可以通过花的特征将其鉴别出来”。
基因的秘密
这个怪物的秘密一直到1999年才被揭穿。现在我们知道，植物长成什么样子是由基因决定的。这表现在两个方面：首先要有正确的遗传物质，也就是DNA序列，这是植物正常发育的基础，如果控制长高的基因发生了突变，大树可能会变成灌木；其次这些正确的基因要在合适的时间、地点表达，如果小芽刚露头就开花，或者果实上长出了枝条，对植物来说都是不小的灾难。因此，植物有许多精巧的机制来保证自己的正常生长，不仅可以修复一些DNA的小损伤，在控制基因表达方面更是个能手。DNA甲基化就是一个例子，这是一种针对DNA碱基的特定修饰，需要暂时关闭的基因像被扣上了一把把小锁，不再表达，等有需要的时候再解除这种限制，把锁打开。后来的分子生物学研究证实，这个Peloria.的环形基因（CYC基因）被不正常的甲基化了，这种异常的关闭使得花朵的对称性发生了巨大的改变，从两侧对称变为辐射对称。
此外，植物基因组中含有大量的转座子序列，这是一种可以移动的遗传因子，能够从染色体上复制或断裂下来，再整合到其他位置上去，如果调皮的转座子刚好跳到一个有功能的基因序列里，就会破坏基因序列原本的正常结构。金鱼草中也有类似Peloria.的怪物，原因就是转座子跳跃到金鱼草的环形基因（CYC基因）内部。由此可见，环形基因（CYC基因）的功能与两侧对称花的发育有着密切的联系。
同类的功能
上面描述的两种植物都是车前科的（按照被子植物种系发生学组提出的APGIII分类法），环形基因（CYC基因）在其他植物中也有亲戚，和它有相似的序列和结构。一个例子是禾本科的水稻，一个类似CYC的基因RETARDED PALEA1 （REP1）突变之后，水稻花的对称性也发生了变化。水稻花的结构是禾本科作物的一个代表，最大的器官是两片绿色的颖壳，大的叫外稃，有5个维管束，小的叫内稃，有3个维管束。内外稃的边缘结构像锁扣一样互相拉住对方，形成一个封闭的安全空间，为里面的雄蕊、心皮、浆片等器官提供保护（图3）。示意图中可以看到水稻花只有一个对称轴。水稻的这个类环形基因（CYC基因）突变之后，内稃就具有了5个维管束，边缘的锁扣结构范围扩展了，具有了原本外稃才有的许多特征。不过整朵花还没有像柳穿鱼一样因为一个基因的突变就变为辐射对称，这说明禾本科植物中花器官的发育调控是一个更为复杂的网络，参与其中的基因也更多。
环形基因（CYC基因）不仅能控制一朵花的发育，还会影响整个花序的结构。这次的研究对象是非洲菊（Gerbera hybrida），非洲菊是典型的头状花序，花盘最外围是舌状花，两侧对称，最中心是管状花，辐射对称。前面提过，尽管植物各部分的细胞里都含有相同的遗传物质，但是叶片、花朵、果实能够分别发育而没有长成同一个样子，这是基因表达的时空特异性造成的。同样的，非洲菊的类环形基因（CYC基因）的活动范围是受到限制的，在外周的舌状花区域活跃，在内部的管状花区域沉默，沿着花序的辐射轴方向呈现一个外高内低的梯度。这使得在舌状花和管状花之间有第三种花即过渡花（trans flowers），它们是两侧对称的，但是没有舌状花的花瓣长，显得比较小，和舌状花一样，过渡花的雄蕊几乎是不发育的。
人们通过转基因手段使得非洲菊的一个类环形基因（CYC基因）关闭，这时整个花序看上去仿佛经过瘦身了一样，过渡花的花舌长度变得很短，几乎和管状花一样短，甚至有的过渡花的花舌变成五裂或八裂，具有了辐射对称花的特征（图4）。相反的，扩大这个类环形基因（CYC基因）的活跃区域之后，中间的管状花的雄蕊发育受到抑制，原先裂开的花瓣融合在一起，长度也有所增加，具有了舌状花的一些特征。
人们在金鱼草中进行了一系列分子生物学和遗传学的研究，发现环形基因（CYC基因）并不是孤军奋战的。它和另一个叫DICHOTOMA（DICH）的基因能够相互作用，它们都具有一个相同的保守结构，在不同的物种中都是一致或极其相似的，属于同一个叫做TCP的基因家族，具有结合DNA的功能，可以调控其他基因的表达。TCP类基因通过和一些特定的MYB类基因的相互作用，形成调节花朵两侧对称发育的基因网络。
进化的传奇
生物学研究的终极问题是回答进化问题，那么两侧对称花在进化生物学上有什么意义呢？
目前普遍的观点认为，两侧对称花较之辐射对称花要高级一些，这不仅表现在花朵排列有序利于自身采光，更重要的是这种结构利于昆虫授粉。像兰花、金鱼草等具有典型唇形花瓣的花朵就是与昆虫协同进化的成功范例。昆虫腹部落在唇形花瓣上，其重量使得花朵下垂，昆虫们更容易进入花冠深处取食花粉花蜜，这也大大增加了成功授粉的几率。一些大洋洲的兰花品种甚至可以模拟雌虫的形态来吸引传粉的雄虫。
近年的分子进化研究揭示了环形基因（CYC基因）起源和两侧对称花的关系。传统的进化学主要依赖化石证据和形态学观察，而分子进化则能够从DNA水平上进行分析。通过比对DNA序列的差异，人们能够建立起某个基因在物种之间的起源和进化关系。研究人员在豆科、车前科、菊科、苦苣苔科、罂粟科等代表物种中都进行了分子进化分析。结果显示，在两侧对称花中，CYC类基因之间能够相互结合在对方的特定序列上，这段序列非常重要，在DNA的海洋里就像灯塔一样指引着自己的伙伴，这使得CYC类基因成员之间相互促进表达，互帮互助。在原始的辐射对称花中，CYC类基因则非常孤单，由于缺乏特定的序列，不能够相互识别，即使同在一个几微米大的细胞核里，也像远隔天涯。最终，环形基因（CYC基因）家族成员越来越紧密地团结在一起，越来越频繁地参与两侧对称花的发育，使得两侧对称花从辐射对称花中多次独立起源，形成了我们现在见到的这个绚烂多彩的花朵世界。
环形基因的故事还没有结束，科学家们还有许多疑问。谁在上游来维持它特定的活跃区域呢？谁又在下游受它指挥而活动呢？还有没有更多的伙伴和它一起工作呢？一个新的发现总会引发更多新的发现，自然的吸引力也由此变得更加迷人。
【责任编辑】赵 菲