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摘要：较详细地描述了元宝枫雄花、两性花的形态特征，通过4年连续观测元宝枫种群中雄花、两性花的分布比例及相互转化情况，发现元宝枫种群中存在S型和D型2类个体，其中D型个体约占40%。元宝枫花性年度间呈动态变化现象，可由两性花植株完全转变为雄花植株，因此其结实小年不是因为成花减少，而是出现花性转变，据此推测元宝枫花的性别决定可能存在新机制。
关键词：元宝枫；雄花；两性花；花性年际变化
中图分类号：S792.35
文献标志码：A
论文编号：2013-0969
0 引言
元宝枫又名华北五角枫，槭树科槭属落叶乔木，冠大荫浓，树姿优美，叶形秀丽，嫩叶红色，秋季叶又变成橘黄色或红色，是北方重要的秋色叶树种。另外，元宝枫的种子可提炼优质食用油、单宁类物质、丰富的蛋白质、黄酮等，叶子可制作保健茶，所以该树种还具有较高的经济价值。目前关于元宝枫的研究多集中于生理生化特性研究、叶色调控机制、优良叶色植株的选育、无性繁殖、栽培管理以及药用食用价值等，关于其开花及传粉生物学较详细的记载为“花小，整齐，杂性，雄花与两性花同株或异株”，然而对其雄花和两性花在群体中的分布比例及转化情况尚未见报道，了解花性的变异特点对于元宝枫与其他树种的远缘杂交育种工作具有重要的指导意义。
1 材料和方法
以山东农业大学校本部的成年元宝枫（树龄均在15年以上）为试验材料，于2010-2013年每年3、4月开花时，对其中30株进行定点观测，内容包括单性花和两性花形态大小、开花时间先后、2种着花类型植株的相互转化，同一年份不同个体之间花性的差别以及同一个体年度间的花性差异。
具体观察方法参照李昆等的介绍，每株树东、西、南、北4个方向各随机抽取树冠中部的5个花序，每个花序观察8朵花，每个方向40朵，整株共160朵。
2 结果与分析
2.1雄花和两性花的形态特征
元宝枫有雄花和两性花2种花性，均为顶生伞房花序（图1），一个花序上着生20余朵数量不等的花，中间的稍前于周边的开放，整个花序的花期可维持5～7天，整株的花期在10～15天。
2.1.1雄花 花萼、花瓣各5片，花萼长4～6mm，宽3～4mm，花瓣长5～7mm，宽3～4mm，花盘黄绿色，直径约6mm，花丝8，长7～11mm，花药近圆柱形，黄色4裂生于花丝顶端。花药成熟后开裂散粉，同一朵花上花药的开裂时间稍有先后，一朵花的散粉时间可持续2～3天。
2.1.2两性花 为完全花，花朵大小同雄花类似，子房近倒梯形，花柱2裂，少3裂或4裂，柱头为直径1mm左右向尖端渐细的圆柱形，受粉后逐渐向两侧卷曲、变黑褐色、萎蔫。根据花瓣的颜色和雌蕊大小可将两性花分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ3种类型，Ⅰ型花花瓣黄绿色，雌蕊绿色，子房两端最宽处间距3～5mm，长2～4mm，花柱长2～4mm，柱头长3～4mm，花丝短，仅2～3mm，属柱头探出式雌雄异位。Ⅱ型花花瓣浅黄色，雌蕊淡绿，近乎白色，子房两端最宽处间距2～3mm，长1～2mm，花柱和柱头共长约2～3mm，花丝长7～11mm，属柱头缩入式雌雄异位，花药与雌蕊几乎同时成熟。Ⅲ型花子房宽1.5～2.5mm，整个雌蕊长2mm左右，肉眼几乎无法分辨柱头的2裂，其他特征同Ⅱ型花相同。
2.2花性的动态变化
观察发现，根据花性元宝枫可以分为S型和D型2种类型，S型为单一花型，其又分为雄花株和两性花株，D型具有雄花和两性花。D型株在一个开花季内，花性类型呈动态变化，即并不是自始花期就存在雄花和两性花的，通常是始花期所有开放的花朵均为雄花，随着开花的进程，逐渐出现两性花，到了盛花期，整株树绝大部分甚至全部开两性花，到了末花期，植株只存有极少量雄花，这样就形成了雄花与两性花同株的现象，此类植株在4年的观察中均占有40%左右的比例（具体数据见2.3），并没有出现过开始时是两性花，后来出现雄花的情况（图2）。雄花和两性花有的存在于一个花序内，也有的出现在植株水平，可以说雄花与两性花同株有时是一个过渡的状态，以完成雄花向两性花的转变过程。就S型株来看，每年都存在20%左右始花期开放花朵全部为雄花，然而剥开其花序上的花蕾，花盘中央有绿色的子房，等开花后全株只见雄花，并没有两性花这样的植株。
2.3花性的个体差异
每年群体花期开始后，不同个体陆续开花，早晚有一定差别，开花最早的个体甚至可以比晚的推迟将近1周。始花期开雄花和两性花的个体比例在4年中分别是11：4、7：3、11：4和23：7，在盛花期至末花期依据花性可以将植株分为2种，即雄花数量占绝对优势的个体（简称雄花植株）和两性花数量占绝对优势的个体（简称两性花植株），雄花植株通常是自始至终全部开雄花，或者只有极少数个体有少量的两性花出现，雄花的比例近乎100%，这样的个体在4年观察中所占比例分别为26.7%、30%、43.3%和30%。两性花植株有2种情况，第1种是自始至终开两性花，第2种即D型个体，前者在4年观察中所占比例分别为26.7%、33.3%、26.7%和23.3%，后者所占比例为46.7%、40%、30%和46.7%。
2.4花性的年度差异
年度间元宝枫群体和个体的雄花与两性花数量的比例均有差异，从群体的角度来看2种花的比例，4年的情况分别是3：7、1：2、3：2和2：3。具体到每一个体，保持两性花植株4年、3年、2年、1年和保持雄花植株4年的植株所占比例分别为16.7%、30%、26.7%、16.7%和10%，也就是说，除了花性保持不变的少数2类植株外，其他个体均出现了2种花性植株年际动态交替的现象。凡出现交替现象的，变化幅度大者可实现花性的完全转变，即雄花株完全转变为两性花株或两性花株完全转变为雄花株，变化幅度小的在8%-10%，这是指有的年份出现了少量雄花和两性花共存，翌年又完全是两性花的现象。 3 结论与讨论
由观察结果可知，一部分元宝枫个体开花过程中花性不是一成不变的，雄花和两性花呈现出彼此消长的趋势，而且有明显的雄花中雌蕊原基败育的现象。据郑芝波等介绍，龙眼就整个花穗来说，先开雄花，又以雄花结束，中间会出现雌花、中性花，与本次观察的结果有相似之处。吕柳新等在研究荔枝雌雄性器官发育的相互消长时指出，第1批开放的花朵，其雄性器官发育正常，雌性器官的胚珠发育到一定程度时中途停顿，子房萎缩，成为雌蕊完全退化的雄花，元宝枫的子房消失可能属于这种情况。对于此现象，胡青等在研究平基槭花性别分化时指出，平基槭花中雌蕊和雄蕊发育存在着一个营养竞争的过程，花粉的正常发育需要大量营养物质，花粉囊壁中的多糖可供花粉发育时使用，因而此时流入同朵花子房中的多糖就会相应减少，使其由于营养不充分而选择性败育。
4年中出现雄花两性花同株现象的植株比例均保持较高的水平，在40%左右，该现象的出现有利于最适的资源配置，即同一个体可以产生雌雄功能都具备的花，植株可以根据环境或生理状态等调节雌雄性功能资源投入的比例，环境条件不同、植株大小不同以及花期的不同阶段两种类型的花的比例可能不同，植株可以选择最好的时机向外传播花粉或结实。之前提到的两性花雌雄异位可以降低自交授粉结实率，有效地避免近交衰退，也能够解决两性功能之间相互干扰的矛盾，在提高雌性适合度的同时也提高了雄性适合度。
元宝枫花性的年际变化较大，只有16.7%的植株在观察所进行的4年中连续出现两性花占优势的现象，即连续4年结实，其他植株都不同程度的出现结实与不结实年度间动态变化的现象。此现象类似于普遍存在于果树的大小年间隔结实，关于结实量大小年的现象，过去人们多以Klebs建立的植物花芽分化的C/N比学说为基础来解释，直到后来有一些相反的结论提出，认为碳氮比对成花诱导的作用并不明显，之后，植物内源激素尤其是赤霉素与花芽形成的关系成为对大小年结实研究中比较活跃的一个领域，该主张认为，大年结果树由于大量的果实合成了过量的赤霉素，以致抑制了其预备枝的花芽分化，造成翌年花量不足，即成为小年结实，细胞分裂素、脱落酸、生长素等内源激素也对花芽分化有不同的影响。相比果树大小年结实的现象，对于元宝枫而言，不结实的年份并非减少成花，而是花性出现转变，而且结实与否也不是隔年有规律出现的，这也许需要对元宝枫的成花机制做出新的假设，并进行相关试验验证。植物激素对植物性别分化也有很大影响，其作用机理复杂，不同的试验材料往往会得出不同甚至完全相反的结果，如山靛为雌雄异株植物，外施细胞分裂素可致使雄花转变为雌花，但其在玉米中的作用却恰恰相反；赤霉素可能对玉米雌性发育十分关键，甚至可与性别决定基因相当，同样，曹宗巽曾报道在菠菜性别定型前喷施50mg/L的赤霉素也可以提高雌株的比例，但是，Prakash发现离体的苦瓜幼苗中加入赤霉素却可以增加雄花直径和长度，具有促雄作用。因此，一定含量的赤霉素是否有利于元宝枫的雄性发育就值得进一步探究，另外，关于元宝枫开花的分子机制也需深入的研究。有的个体4年间都没有结实，一直保持雄花状态，从植株群体角度来说，这是合理分配资源，散播花粉与受粉结实保持平衡的表现，从个体角度讲，是否可以认为雄株或许需要发育到某种程度之后再开出两性花？该现象值得进一步观测研究。
关键词：元宝枫；雄花；两性花；花性年际变化
中图分类号：S792.35
文献标志码：A
论文编号：2013-0969
0 引言
元宝枫又名华北五角枫，槭树科槭属落叶乔木，冠大荫浓，树姿优美，叶形秀丽，嫩叶红色，秋季叶又变成橘黄色或红色，是北方重要的秋色叶树种。另外，元宝枫的种子可提炼优质食用油、单宁类物质、丰富的蛋白质、黄酮等，叶子可制作保健茶，所以该树种还具有较高的经济价值。目前关于元宝枫的研究多集中于生理生化特性研究、叶色调控机制、优良叶色植株的选育、无性繁殖、栽培管理以及药用食用价值等，关于其开花及传粉生物学较详细的记载为“花小，整齐，杂性，雄花与两性花同株或异株”，然而对其雄花和两性花在群体中的分布比例及转化情况尚未见报道，了解花性的变异特点对于元宝枫与其他树种的远缘杂交育种工作具有重要的指导意义。
1 材料和方法
以山东农业大学校本部的成年元宝枫（树龄均在15年以上）为试验材料，于2010-2013年每年3、4月开花时，对其中30株进行定点观测，内容包括单性花和两性花形态大小、开花时间先后、2种着花类型植株的相互转化，同一年份不同个体之间花性的差别以及同一个体年度间的花性差异。
具体观察方法参照李昆等的介绍，每株树东、西、南、北4个方向各随机抽取树冠中部的5个花序，每个花序观察8朵花，每个方向40朵，整株共160朵。
2 结果与分析
2.1雄花和两性花的形态特征
元宝枫有雄花和两性花2种花性，均为顶生伞房花序（图1），一个花序上着生20余朵数量不等的花，中间的稍前于周边的开放，整个花序的花期可维持5～7天，整株的花期在10～15天。
2.1.1雄花 花萼、花瓣各5片，花萼长4～6mm，宽3～4mm，花瓣长5～7mm，宽3～4mm，花盘黄绿色，直径约6mm，花丝8，长7～11mm，花药近圆柱形，黄色4裂生于花丝顶端。花药成熟后开裂散粉，同一朵花上花药的开裂时间稍有先后，一朵花的散粉时间可持续2～3天。
2.1.2两性花 为完全花，花朵大小同雄花类似，子房近倒梯形，花柱2裂，少3裂或4裂，柱头为直径1mm左右向尖端渐细的圆柱形，受粉后逐渐向两侧卷曲、变黑褐色、萎蔫。根据花瓣的颜色和雌蕊大小可将两性花分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ3种类型，Ⅰ型花花瓣黄绿色，雌蕊绿色，子房两端最宽处间距3～5mm，长2～4mm，花柱长2～4mm，柱头长3～4mm，花丝短，仅2～3mm，属柱头探出式雌雄异位。Ⅱ型花花瓣浅黄色，雌蕊淡绿，近乎白色，子房两端最宽处间距2～3mm，长1～2mm，花柱和柱头共长约2～3mm，花丝长7～11mm，属柱头缩入式雌雄异位，花药与雌蕊几乎同时成熟。Ⅲ型花子房宽1.5～2.5mm，整个雌蕊长2mm左右，肉眼几乎无法分辨柱头的2裂，其他特征同Ⅱ型花相同。
2.2花性的动态变化
观察发现，根据花性元宝枫可以分为S型和D型2种类型，S型为单一花型，其又分为雄花株和两性花株，D型具有雄花和两性花。D型株在一个开花季内，花性类型呈动态变化，即并不是自始花期就存在雄花和两性花的，通常是始花期所有开放的花朵均为雄花，随着开花的进程，逐渐出现两性花，到了盛花期，整株树绝大部分甚至全部开两性花，到了末花期，植株只存有极少量雄花，这样就形成了雄花与两性花同株的现象，此类植株在4年的观察中均占有40%左右的比例（具体数据见2.3），并没有出现过开始时是两性花，后来出现雄花的情况（图2）。雄花和两性花有的存在于一个花序内，也有的出现在植株水平，可以说雄花与两性花同株有时是一个过渡的状态，以完成雄花向两性花的转变过程。就S型株来看，每年都存在20%左右始花期开放花朵全部为雄花，然而剥开其花序上的花蕾，花盘中央有绿色的子房，等开花后全株只见雄花，并没有两性花这样的植株。
2.3花性的个体差异
每年群体花期开始后，不同个体陆续开花，早晚有一定差别，开花最早的个体甚至可以比晚的推迟将近1周。始花期开雄花和两性花的个体比例在4年中分别是11：4、7：3、11：4和23：7，在盛花期至末花期依据花性可以将植株分为2种，即雄花数量占绝对优势的个体（简称雄花植株）和两性花数量占绝对优势的个体（简称两性花植株），雄花植株通常是自始至终全部开雄花，或者只有极少数个体有少量的两性花出现，雄花的比例近乎100%，这样的个体在4年观察中所占比例分别为26.7%、30%、43.3%和30%。两性花植株有2种情况，第1种是自始至终开两性花，第2种即D型个体，前者在4年观察中所占比例分别为26.7%、33.3%、26.7%和23.3%，后者所占比例为46.7%、40%、30%和46.7%。
2.4花性的年度差异
年度间元宝枫群体和个体的雄花与两性花数量的比例均有差异，从群体的角度来看2种花的比例，4年的情况分别是3：7、1：2、3：2和2：3。具体到每一个体，保持两性花植株4年、3年、2年、1年和保持雄花植株4年的植株所占比例分别为16.7%、30%、26.7%、16.7%和10%，也就是说，除了花性保持不变的少数2类植株外，其他个体均出现了2种花性植株年际动态交替的现象。凡出现交替现象的，变化幅度大者可实现花性的完全转变，即雄花株完全转变为两性花株或两性花株完全转变为雄花株，变化幅度小的在8%-10%，这是指有的年份出现了少量雄花和两性花共存，翌年又完全是两性花的现象。 3 结论与讨论
由观察结果可知，一部分元宝枫个体开花过程中花性不是一成不变的，雄花和两性花呈现出彼此消长的趋势，而且有明显的雄花中雌蕊原基败育的现象。据郑芝波等介绍，龙眼就整个花穗来说，先开雄花，又以雄花结束，中间会出现雌花、中性花，与本次观察的结果有相似之处。吕柳新等在研究荔枝雌雄性器官发育的相互消长时指出，第1批开放的花朵，其雄性器官发育正常，雌性器官的胚珠发育到一定程度时中途停顿，子房萎缩，成为雌蕊完全退化的雄花，元宝枫的子房消失可能属于这种情况。对于此现象，胡青等在研究平基槭花性别分化时指出，平基槭花中雌蕊和雄蕊发育存在着一个营养竞争的过程，花粉的正常发育需要大量营养物质，花粉囊壁中的多糖可供花粉发育时使用，因而此时流入同朵花子房中的多糖就会相应减少，使其由于营养不充分而选择性败育。
4年中出现雄花两性花同株现象的植株比例均保持较高的水平，在40%左右，该现象的出现有利于最适的资源配置，即同一个体可以产生雌雄功能都具备的花，植株可以根据环境或生理状态等调节雌雄性功能资源投入的比例，环境条件不同、植株大小不同以及花期的不同阶段两种类型的花的比例可能不同，植株可以选择最好的时机向外传播花粉或结实。之前提到的两性花雌雄异位可以降低自交授粉结实率，有效地避免近交衰退，也能够解决两性功能之间相互干扰的矛盾，在提高雌性适合度的同时也提高了雄性适合度。
元宝枫花性的年际变化较大，只有16.7%的植株在观察所进行的4年中连续出现两性花占优势的现象，即连续4年结实，其他植株都不同程度的出现结实与不结实年度间动态变化的现象。此现象类似于普遍存在于果树的大小年间隔结实，关于结实量大小年的现象，过去人们多以Klebs建立的植物花芽分化的C/N比学说为基础来解释，直到后来有一些相反的结论提出，认为碳氮比对成花诱导的作用并不明显，之后，植物内源激素尤其是赤霉素与花芽形成的关系成为对大小年结实研究中比较活跃的一个领域，该主张认为，大年结果树由于大量的果实合成了过量的赤霉素，以致抑制了其预备枝的花芽分化，造成翌年花量不足，即成为小年结实，细胞分裂素、脱落酸、生长素等内源激素也对花芽分化有不同的影响。相比果树大小年结实的现象，对于元宝枫而言，不结实的年份并非减少成花，而是花性出现转变，而且结实与否也不是隔年有规律出现的，这也许需要对元宝枫的成花机制做出新的假设，并进行相关试验验证。植物激素对植物性别分化也有很大影响，其作用机理复杂，不同的试验材料往往会得出不同甚至完全相反的结果，如山靛为雌雄异株植物，外施细胞分裂素可致使雄花转变为雌花，但其在玉米中的作用却恰恰相反；赤霉素可能对玉米雌性发育十分关键，甚至可与性别决定基因相当，同样，曹宗巽曾报道在菠菜性别定型前喷施50mg/L的赤霉素也可以提高雌株的比例，但是，Prakash发现离体的苦瓜幼苗中加入赤霉素却可以增加雄花直径和长度，具有促雄作用。因此，一定含量的赤霉素是否有利于元宝枫的雄性发育就值得进一步探究，另外，关于元宝枫开花的分子机制也需深入的研究。有的个体4年间都没有结实，一直保持雄花状态，从植株群体角度来说，这是合理分配资源，散播花粉与受粉结实保持平衡的表现，从个体角度讲，是否可以认为雄株或许需要发育到某种程度之后再开出两性花？该现象值得进一步观测研究。