橡胶树无性系‘湛试’幼树生长及抗性生理研究

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  摘 要 我国橡胶种植区属于非传统植胶区,风寒害是橡胶种植产业发展的主要障碍因子之一。选育抗逆高产品种是我国橡胶种植产业发展的基础性工作。对橡胶无性系‘湛试873’生产性系比试验区和高级系比试验区苗期生长及抗性进行调查,分析自然低温条件下叶片生理指标变化。结果表明:‘湛试873’幼树在高级系比试验区平均增粗6.10 cm,分别是对照‘93-114’和‘南华1’的100.49%和108.93%;风害级别和断倒率分别比‘93-114’重0.22级和3.70%、比‘南华1’轻0.23级和4.18%,寒害级别和4级受害率比‘93-114’重0.24级和4.91%,比‘南华1’分别轻0.60级和14.96%;在低温(≥7 ℃)寒害时,叶片可溶性蛋白质含量低于‘93-114’,丙二醛含量高于‘93-114’和‘南华1’,POD活性低于‘93-114’和‘南華1’,说明‘湛试873’对低温敏感、膜易受损伤,发生爆皮流胶。总体来看,‘湛试873’幼树生长快,抗风性和抗寒性比‘93-114’弱、比‘南华1’强,可在轻风中寒和轻风轻寒区种植。
  关键词 ‘湛试873’;生长;抗性;寒害生理
  中图分类号 S794.1 文献标识码 A
  Abstract The planting areas of Hevea brasiliensis in China belong to the non-traditional rubber planting area. The wind damage was one of the main barrier factors in the rubber planting area. Variety breeding of stress resistance and high yield was the fundamental work for the development of China’s rubber planting industry. This project studied the sapling growth and resistance of Hevea brasiliensis Clone Zhanshi 873 in production clone trial and high clone trial, the leave physiological indices under natural low temperature was anlyzed. Results showed that Zhanshi 873 with sapling stalk size averagely increased by 6.10 cm in the high clone trial, which was 100.49% and 108.93% higher than the control 93-114 and Nanhua No.1, respectively; The wind damage grade and snapping / uprooting rate was 3.70% and 0.22 higher than that of 93-114, 4.18% and 0.23 lower than that of Nanhua No.1; The cold damage grade and 4th damage percentage was 4.91% and 0.24 higher than that of 93-114, 14.96% and 0.6 lower than that of Nanhua No.1; During the cold damage(≥7 ℃), the soluble protein content was lower than 93-114, malondialdehyde(MDA)content was higher than Nanhua No.1, and 93-114. POD activity was lower than 93-114 and Nanhua No.1 in the leaves. It meant that Zhanshi 873 was sensitive to low temperate, its membrane was easy to be damaged, which causing bark cracking and latex flowing out. Therefore, the Zhanshi 873 sapling grows relatively fast. with lower wind resistance and cold resistance than that of 93-114, higher wind resistance and cold resistance than that of Nanhua No.1. It could grow in the regions with minor-typhoon and moderate-cold damages.
  Key words Zhanshi 873; growth; resistance; cold damage physiology
  doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.12.009
  巴西橡胶树(Hevea brasiliensis Müll. Arg.)原产于南美洲巴西亚马逊河流域的热带雨林中,在我国热带北缘北纬18°~24°地区的次适宜植胶区种植[1],低温寒害和风害是我国发展天然橡胶生产面临的严重挑战和威胁。因此,要在我国大面积种植和发展橡胶种植产业,须开展以抗灾为重点的橡胶树北移种植技术研究,其中抗性育种是核心,选育橡胶树抗逆高产品种是选育种工作的重要任务。   我国在橡胶树大规模种植的同时就开始了抗逆高产品种选育研究。经过几十年研究,在抗逆高产研究技术和品种筛选等方面均取得了明显的成效[2-10]。通过引种试种和人工授粉等方式筛选出‘93-114’、‘IAN873’、‘热垦525’、‘热垦628’、‘热研7-33-97’和‘云研77-4’等系列规模种植品种[11-18],为橡胶种植产业发展和抗寒高产选育研究奠定了良好基础。本项目通过对橡胶树无性系‘湛试873’幼树期生长和抗性进行跟踪调查,对其进行综合性评价,为后续研究奠定基础。
  1 材料与方法
  1.1 材料
  供试材料‘湛试873’、对照‘93-114’和‘南华1’的芽条取自中国热带农业科学院湛江实验站橡胶增殖圃,砧木为GT1胶园种子所培育的苗木。2010年分别在广东省东升农场、鸡山农场和大安农场等建立了生产性系比试验区,在广东省红十月农场建立了高級系比试验区。胶园抚管按照生产常规管理。生产性系比试验区试验材料种植300株以上,未设置重复;高级系比试验区试验材料每重复50~80株,4次重复。
  ‘湛试873’是‘IAN873’自花授粉种子中筛选出的无性系,在1988年‘IAN873’种子园种子筛选建立的有性系初级系比区,1990年筛选出母树,建立了无性系。2010年建立高级系比试验区和生产性系比试验区。
  1.2 方法
  1.2.1 数据和样品采集 茎围:用皮尺在距地面150 cm处测量,试验区所有株数全部测量。
  风寒害调查参照华南热带农业大学主编的《橡胶栽培学》(第三版)[19],对试验区所有株数进行调查。
  分别于2011年11月10日、12月3日和12月26日在广东省红十月农场高级系比试验区选取长势相对一致的固定植株3株,每株采集稳定叶片3份,存放到编号的封口袋中用冰盒保存到实验室,置于-40 ℃低温保存。温湿度记录仪显示,2011年11月10日、12月3日和12月26日红十月农场最低温度分别是15、9和7 ℃、空气湿度分别为71%、57%和73%。
  1.2.2 测试方法 生理指标测试方法参照贺军军等[18]的方法进行,橡胶树白粉病调查参照余卓桐等[20]和肖倩莼[21]的方法。
  1.3 数据分析
  试验数据取3次重复平均值,用Microsoft Excel 2003和SPSS Statistics 17.0进行数据统计分析。
  2 结果与分析
  2.1 幼树生长特性
  通过对生产系比试验区苗木调查(表1)发现:‘93-114’生长最快,‘湛试873’次之,‘南华1’最慢;‘湛试873’年平均增粗5.12 cm,比‘93-114’的低2.66%,比‘南华1’高10.58%。高级系比试验区调查发现:‘湛试873’生长最快,‘93-114’次之,‘南华1’最慢;‘湛试873’和‘93-114’平均增粗显著高于‘南华1’,‘湛试873’平均年增粗6.10 cm,比‘93-114’和‘南华1’分别高0.49%和8.93%。鸡山农场和大安农场由于2010/2011年冬春寒害受灾较重,生长较差。由此可以看出,橡胶树无性系‘湛试873’生长与‘93-114’相等,比‘南华1’快8.93%以上。
  2.2 幼树风害特征
  东升农场试验区遭受了台风“纳沙”、“启德”、“温比亚”、“威马逊”和“彩虹”的侵袭,对试验区造成严重的灾害(表2)。在台风“纳沙”、“启德”、“温比亚”和“威马逊”中,‘湛试873’和‘南华1’受灾较重,‘93-114’受害很轻(最高为1级)。在台风“彩虹”灾害中,‘湛试873’与‘南华1’受害较轻,‘93-114’受灾严重,保存率最低为82.59%,比‘湛试873’保存率低11.92%;‘湛试873’风害级别比‘93-114’轻0.90级、断倒率低24.21%,风害级别比‘南华1’轻0.01级、断倒率高2.35%。
  2013年,第11号强台风“尤特”在阳江市阳西县溪头登陆,中心附近最大风力14级,10级风圈半径130 km,持续时间长,降雨量103 mm。高级系比试验区遭受了台风“尤特”的侵袭,对胶园造成一定的灾害,风害级别在0.60级以下、断倒率11%以下(表3)。‘湛试873’受风害比‘93-114’重、比‘南华1’轻,风害率、风害级别和断倒率分别比‘93-114’重3.59%、0.22级和3.70%,比‘南华1’分别轻5.02%、0.23级和4.18%,与对照差异不显著。同样,‘湛试873’保存率比‘93-114’低1.68%、比‘南华1’高5.91%,与对照差异不显著。
  2.3 幼树寒害特征
  2.3.1 冬春低温寒害 从2010/2011年冬春低温寒害调查发现:‘湛试873’受寒害比‘93-114’重(表4)。鸡山农场、大安农场试验区寒害级别和4级(未分枝)受害率分别比‘93-114’重0.54级、0.14级和12.53%、38.79%。红十月农场试验区2010/2011年冬春低温寒害中,‘湛试873’寒害比‘93-114’重,比‘南华1’轻,寒害级别和4级受害率比‘93-114’重0.24级和4.91%,比‘南华1’轻0.60级和14.96%;2013/2014年冬春低温寒害中,‘湛试873’寒害比‘93-114’轻0.02级、比‘南华1’重0.05级,4~6级受害率比‘93-114’和‘南华1’高。
  2.3.2 冬春低温寒害生理比较分析
  (1)可溶性糖含量。由图1可以看出,随着温度的降低,不同品种叶片中可溶性糖含量表现出不同的变化趋势和幅度:‘湛试873’和‘93-114’可溶性糖含量先下降后升高,‘南华1’可溶性糖含量下降;‘湛试873’在15 ℃和7 ℃叶片可溶性糖含量相等、9 ℃比15 ℃和7 ℃低7.14%,对照‘93-114’品种9 ℃和7 ℃分别比15 ℃降低了16%和升高了12%,对照‘南华1’品种9 ℃和7 ℃分别比15 ℃降低了3.03%和9.09%。从品种间比较来看,总体上表现为‘南华1’品种叶片可溶性糖含量最高,其次为‘湛试873’,‘93-114’含量最低,在15、9 ℃下,‘湛试873’可溶性糖含量分别比‘93-114’高13.27%和24.15%,比‘南华1’低14.85%和18.10%;7 ℃时不同材料的可溶性糖含量相差不大,‘湛试873’含量最少。   (2)可溶性蛋白质含量。由图2可看出,随着温度的降低,不同品种叶片中可溶性蛋白质含量不同:‘湛试873’和‘南华1’可溶性蛋白质含量变化幅度较小,‘93-114’可溶性蛋白质逐步升高;‘湛试873’在9 ℃和7 ℃时可溶性蛋白质含量分别比15 ℃时升高了32%和26%,对照‘南华1’在9 ℃和7 ℃时分别比15 ℃时升高了13%和降低了4%,对照‘93-114’品种在9 ℃和7 ℃时分别比15 ℃升高了18%和44%。从品种间比较来看,‘南华1’品种叶片可溶性蛋白质含量最低,其次为‘湛试873’,‘93-114’含量最高,且‘93-114’叶片含量极显著高于‘湛试873’和‘南华1’叶片的含量。‘湛试873’叶片可溶性蛋白质含量在15、9和7 ℃时分别比‘93-114’低58%、53%和63%,比‘南华1’高7%、25%和40%。
  (3)淀粉含量。由圖3可知,随着温度的降低,不同品种叶片中淀粉含量表现出不同的变化趋势和幅度:‘湛试873’叶片淀粉含量逐步在升高,升高幅度较小(9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高1.30%和9.57%),对照‘93-114’和‘南华1’的表现为先升高后降低,升降幅度较大(‘93-114’、‘南华1’分别在9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高244.64%和降低54.65%,升高35.97%和降低53.32%)。从品种间比较来看,‘湛试873’在15 ℃时叶片淀粉含量极显著高于‘93-114’,与‘南华1’差异不显著,在9 ℃时极显著低于‘93-114’,与‘南华1’差异不显著,7 ℃时极显著高于‘93-114’和‘南华1’。前期研究表明,橡胶树茎干越冬前淀粉积累增多,抗寒性增强[20]。本研究来看,橡胶树越冬期叶片淀粉含量与温度之间不存在明显的规律性,其含量是否与增强抗寒性相关,需要进一步证实。
  (4)丙二醛含量。由图4可以看出,随着温度的降低,不同橡胶树品种叶片中丙二醛含量表现出不同的变化趋势:‘湛试873’叶片丙二醛含量先降低后升高(9 ℃和7 ℃时比15 ℃时降低了61.55%和升高了31.76%),对照‘93-114’和‘南华1’的逐渐升高(‘93-114’、‘南华1’分别在9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高了31.01%和107.89%、19.94%和降低102.30%)。从品种间比较来看,不同品种在不同温度条件下丙二醛含量均达到极显著差异,‘南华1’叶片丙二醛含量最低,其次为‘93-114’,‘湛试873’含量最高(除9 ℃时‘93-114’丙二醛含量高于‘湛试873’外);‘湛试873’在15 ℃和7 ℃时叶片丙二醛含量极显著高于‘93-114’和‘南华1’的含量,在9 ℃时极显著低于‘93-114’的含量,高于‘南华1’的含量。从中可以看出,叶片丙二醛含量高的‘湛试873’对低温敏感,易造成叶片膜脂的破坏,而‘南华1’品种叶片丙二醛含量处于稳定小幅度升高,低温对叶片膜脂的损伤较轻。
  (5)POD活性。由图5可以看出,随着温度的降低,不同品种叶片中POD活性的变化不同:‘湛试873’叶片POD活性表现逐渐升高,且升高幅度较大(9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高了23.65%和103.29%),对照‘93-114’的表现为先升高后降低、升降幅度较小(9 ℃和7 ℃时比15 ℃时增加了13.93%和降低了12.93%),‘南华1’的表现为先降低后升高,升降幅度较小(9 ℃和7 ℃时比15 ℃时降低了9.95%和升高了26.76%)。从品种间比较来看,‘湛试873’品种叶片中POD活性在不同温度中均为最小,‘南华1’的显著高于‘湛试873’(7 ℃时除外)、‘93-114’的极显著高于‘湛试873’的和‘南华1’的;‘93-114’叶片POD活性在15、9、7 ℃时分别是‘湛试873’的和‘南华1’的7.20、6.58、3.08倍和3.16、3.97、2.17倍。由此可知,对照‘93-114’在处于低温胁迫条件下,叶片保持较稳定的POD高活性,以消除代谢过程中产生的过量H2O2,以减少其对组织器官的损害;‘湛试873’在低温条件下POD活性低,对代谢紊乱产生的有毒害物质清除能力差,易造成组织器官的损害。
  (6)SOD活性。由图6可以看出,随着温度的降低,‘湛试873’和‘南华1’叶片的SOD活性表现为先升后降的变化趋势,‘93-114’的逐步升高,升高幅度较小(9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高了8.43%和10.22%)。温度在15 ℃条件下,‘湛试873’与对照‘93-114’的SOD活性基本一致,差异不显著,极显著高于‘南华1’品种的;在9 ℃条件下,‘湛试873’与‘南华1’的SOD活性基本一致,差异不显著,极显著高于‘93-114’品种的;在7 ℃条件下,‘湛试873’叶片SOD活性高于对照‘93-114’的和‘南华1’的,差异不显著。整体来看,SOD活性在各品种间存在一定差异,受温度影响变化幅度较小。
  2.4 抗白粉病特征
  通过对试验区橡胶树白粉病的跟踪调查(表5)发现:各橡胶树品种对白粉病均表现出感病,感病程度为中感,且2013~2015年感病较重。‘湛试873’发病率和病情指数介于‘93-114’和‘南华1’间,比‘93-114’低,比‘南华1’高。
  3 讨论
  风寒害是我国橡胶树种植产业发展的主要障碍因子,直接影响着橡胶树的生长和产量。经过多年的研究发现,冬春低温寒潮和台风不仅影响着橡胶树的形态,同时影响着生理生化过程,特别是低温寒流。因此,通过形态和生理生化相结合的方法对橡胶树新品系进行生长和抗性进行评价,更好地说明新品系的优良特征。
  橡胶树生长速度直接影响着开割时间,开割率和木材材积量。选育出的可推广种植的优良品种‘IAN873’、‘热垦525’和‘热垦628’幼树生长快,材积量大,提前开割[14, 16-17, 22]。‘湛试873’新品系在高级系比试验区平均增粗6.10 cm,分别是对照‘93-114’和‘南华1’的100.49%和108.93%,比‘南华1’品种显著增粗,与‘93-114’相等,较速生。   橡胶树抗风寒害能力是我国品种选育必须考量的重要性状[10, 23-24]。在我国大面积植胶以来,经受过多次的冬春低温大寒潮和超强台风侵袭,对橡胶树种植产业造成严重灾害[25-26]。‘湛试873’是‘IAN873’品种自花授粉筛选出的无性系,幼树抗风能力比‘93-114’弱、比‘南华1’强,风害级别和断倒率分别比‘93-114’重0.22级和3.70%、比‘南华1’轻0.23级和4.18%,造成保存率比‘93-114’低1.68%、比‘南华1’高5.91%;幼树抗寒能力比‘93-114’弱、比‘南华1’强,寒害级别和4级受害率比‘93-114’重0.24级和4.91%,比‘南华1’轻0.60级和14.96%。由此可以看出,‘湛试873’具有一定的抗风寒能力。
  橡胶树生长发育对温度的适应性研究表明:18 ℃是正常生长的临界点,15 ℃是组织分化的临界点,≤10 ℃对苗木的新陈代谢起有害的影响,≤5 ℃出现寒害[19]。本研究对自然低温(15、9和7℃)下橡胶树叶片渗透调节物质和保护酶分析发现,‘湛试873’在低温环境下,可溶性糖和蛋白质发生变化,丙二醛含量增加,POD和SOD活性变化。①渗透调节物质:‘湛试873’在9 ℃时可溶性糖含量比15 ℃时的降低、7 ℃时的比9 ℃时的升高,说明‘湛试873’在9 ℃时代谢开始紊乱、物质合成受阻,随着温度的降低、增加可溶性糖含量保护细胞受损;可溶性蛋白质含量显著低于抗寒能力强的‘93-114’,与‘南华1’差异不显著;从中可以看出,≥7 ℃低温对可溶性糖含量的影响不大,可显著增加抗寒力强的品种的可溶性蛋白质含量。②有害物质与酶保护系统:‘湛试873’丙二醛含量极显著高于‘93-114’和‘南华1’,说明‘湛试873’对低温很敏感,极易造成膜脂的损伤;且POD活性显著低于‘93-114’和‘南华1’品种,SOD活性差异不显著;从中可以看出,‘湛试873’在≥7 ℃低温下细胞器官受到损害,产生的有害物质得不到POD和SOD保护酶系统的清除,从而加剧了寒害的损伤,这可能是‘湛试873’在冬春低温易发生爆皮流胶的主要原因。
  综合来看,橡胶树新品系‘湛试873’幼树较速生,抗风能力比‘93-114’重0.22级、比‘南华1’轻0.23级,抗寒性比‘93-114’重0.24级、比‘南华1’轻0.60级。结合我国天然橡胶主产区橡胶树品种区域配置:‘南华1’适宜在轻风中寒区大规模推广种植、‘93-114’适宜在中、重寒区大规模推广种植[27-28];从‘湛试873’幼树生长和抗性方面来看,可在广东植胶区的轻风轻寒和轻风中寒区进行种植。
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其他文献
摘 要 bHLH家族作为植物中较大的转录因子家族之一,在真核生物生长发育调控中具有重要作用。本研究基于芒果果实转录组数据,利用生物信息学方法鉴定出87个bHLH家族蛋白,其中酸性蛋白所占比例较大,大部分为不稳定蛋白,且均为不含信号肽的亲水性蛋白,除CL10714.Contig1为膜结合转录因子外,其余均不含跨膜结构。芒果bHLH蛋白结构域有多个氨基酸位点保守性较高,87个芒果bHLH蛋白中73个(
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摘 要 为选择适宜的香荚兰浸膏萃取条件,采用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术,以固相微萃取样品处理量、萃取温度和萃取时间三个条件分析各萃取条件对香荚兰浸膏风味组分、面积及含量的影响。结果表明:在实验范围内香荚兰浸膏最佳萃取条件为萃取样品添加量2.0 g、萃取温度80 ℃、萃取时间25 min。最佳条件下香荚兰浸膏鉴定出匹配度90以上的化合物45种,此条件下总化合物面积(×1011)及香兰素面
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摘 要 为了提高茶树机采绿茶杀青品质,以机采鲜叶为原料,比较微波、汽热、电热滚筒和电磁滚筒耦合热风4种杀青方式所制机采绿茶的感官品质、茶叶内含成分、色泽和香气。结果显示:电磁滚筒耦合热风杀青所制绿茶的感官得分(89分)最高,所制干茶的色相值(a/b)相对更绿(p<0.01),酚氨比较低(p<0.05),非酯型儿茶素、酯型儿茶素和儿茶素总量也相对较低(p<0.01);电磁滚筒杀青所制绿茶的栗香型成分
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摘 要 以32 年生龄a橡胶树幼树为种植对象,采用单因素随机区组设计田间试验,设置3种施氮水平处理(低氮28 g/株、中氮56 g/株和高氮84 g/株),动态监测降雨量、日均气温、成熟叶氮含量、叶绿素含量等指标,各参数进行回归分析及相关分析。结果表明:①橡胶树叶片氮含量在周年生长期内整体呈下降趋势;不同施氮水平之间叶片氮含量差异不显著;②叶片叶绿素含量具有明显的季节变化特征,全年呈多峰型曲线波动
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摘 要 利用海南省橡胶树臭根病病株上采集的病根样本,采用菌索组织分离法获得菌落后,进行子实体诱导产生分生孢子,再经单孢分离纯化获得菌株HNDZ001,通过柯赫氏法则验证、形态学特征观察及分子生物学技术对该菌株进行鉴定,确定菌株HNDZ001为引起橡胶树臭根病的匐灿球赤壳菌(Sphaerostilbe repens Berk.& Br.)。生物学特性测定结果表明,菌株HNDZ001在PDA培养基上菌
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摘 要 为提供校园植物学教学和绿化的理论依据,丰富城市绿地规划研究内容,对华侨大学种子植物进行了持续调查,并统计分析了种子植物的特点,结果表明:(1)华侨大学种子植物共有568种,来源于118科和375属。其中,裸子植物9科,15属,21种,被子植物109科,360属,547种。原生植物有398种,外来植物有170种。种子植物以原生种类为主,外来植物为辅,不仅具有观赏特点,同时还具有药用价值,乔木
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摘 要 通过对5个产区咖啡果皮基本成分、脂肪酸和氨基酸组成测定,并对脂肪酸和氨基酸进行营养评价,为咖啡果皮开发提供理论依据。结果表明:纤维素、蛋白质和总糖是咖啡果皮主要成分,纤维素和总糖含量最高是海南产区分别为18.585%和19.315%,蛋白质含量最高是德宏产区为15.916%,均显著高于其他4个产区。共检出17种氨基酸,色氨酸均未检出,氨基酸含量最高为海南产区样品(7.072%);经氨基酸比
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摘 要 肌动蛋白解聚因子(Actin Depolymerizing Factor,ADF)是一种重要的肌动蛋白结合蛋白。ADF通过参与调控肌动蛋白的装配和解聚在多种生理过程中发挥重要作用。本研究通过RT-PCR技术从橡胶树胶乳中获得HbADF6基因的cDNA和基因组序列,序列分析显示HbADF6基因的开放阅读框为441 bp,共编码146个氨基酸,基因组序列由2个内含子和3个外显子组成。实时荧光定
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摘 要 运用海南省橡胶种植户的调查数据,考究橡胶树低频刺激割胶技术的扩散过程,运用二元Logit模型分析了影响农户使用刺激剂的因素。结果表明:农户选用低频割制的概率非常低,关于刺激割胶技术的信息过剩可能增加了农户甄别难度;增产被认为是刺激剂使用的主要目的,而不是省工,可能导致了低频和刺激作为一体技术的分离;农户对刺激割胶技术持谨慎态度,树龄结构是农户决策是否采纳以及采纳比例的主要因素;村干部身份、
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摘 要 对海南棕榈科植物上一种新发现的病害(柄腐病)进行了病原鉴定和致病性测定,并对病原菌进行了生物学特性的测定,为该病的防治提供理论依据。致病性测定表明:从发病植株分离所得菌株在椰子叶柄和槟榔茎杆上成功定殖并扩展,并从变色部位分离得到相同的菌株,表明分离菌为病原菌;通过观察病原菌宏观形态、显微结构和ITS序列分析,确定病原菌为棕榈浅孔菌[Grammothele fuligo(Berk. & Br
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