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摘要：植物CYCLOIDEA（CYC）基因是TCP家族的重要成员，它对植物生长发育特别是对花的发育具有重要的调节作用。CYC基因可以分为三类：CYC1、CYC2、CYC3。本文主要对CYC基因的分类、结构、功能和前景研究现状进行了综述。
关键词：CYC基因；花的对称；植物
被子植物也称为有花植物，在现今植物界最高级和种类是最多的类群，约有 400 多个科，30 多万个种。被子植物花的发育是重要的方向之一。在花发育过程中转录因子发挥着重要作用，如TCP基因家族和MADS-box基因家族。其中 TCP 转录因子被视为高等植物中最重要的转录因子之一，它不仅在植物整个植物生长发育阶段起到重要的调控作用，而且在花器官的发育和分生组织形成过程中发挥重要的作用，特别是对花对称性的调控作用。
TCP 基因转录因子的名称是TB1、CYC、PCFS的首字母缩写。它们分别是在玉米驯化过程中对于抑制侧枝生长和雄花形成有决定性作用的TB1基因；金鱼草中参与早期的花器官侧生区域表达并在整个花发育过程中调控花的对称性的 CYC基因；PCFS代表水稻的PCF1基因 和 PCF2 基因，它们能够促进水稻PCAN基因启动子的特异性结合，保证DNA 的正常复制和修复，维持细胞周期稳定性。这 4 种蛋白都含有碱性螺旋-环-螺旋（bH LH）结构，这段保守氨基酸序列命名为 TCP 结构域。CYC基因除了具有 TCP结构域，还含有可形成亲水的α螺旋的R结构域，以及谷氨酸-半胱氨酸-谷氨酸的基序。CYC 类基因是TCP家族里一类比较重要的基因，广泛存在于被子植物。本文主要综述了CYC基因的分类、功能以及在被子植物中的研究现状，同时对CYC基因的研究进行了总结和展望。
1 CYC基因的分类
在生物进化过程中基因重复普遍存在，它通过突变和选择可以产生亚基因或新的基因，为生物各种性状、形态的进化提供了丰富的物质基础，促进物种多样性的增加。系统发育分析结果表明，曾有两次较大的基因重复事件发生于被子植物中的 CYC 类基因，从而形成 CYC1、CYC2 和 CYC3 三大分支。每一分支在不同的生物类群中又分别发生了次数不等的基因复制事件，最终形成不同拷贝。
2 CYC类基因的结构
CYC 基因编码的蛋白中具有螺旋-环-螺旋结构；在保守区下游还有一个 R 结构域，能够形成一个亲水性的α螺旋；除此之外，它还含有谷氨酸-半胱氨酸-谷氨酸基序，并且在bHLH 结构和 R结构域之间还可形成一种与亮氨酸拉链相类似的结构。
3 CYC类基因的研究进展
随着各物种基因组测序的不断深入和技术的发展，CYC基因的研究也不断深入，金鱼草、紫罗兰等植物的CYC基因序列的测序工作也基本完成。现已了解到金鱼草中存在两个拷贝分别是CYC 和 DICH，都属于CYC2基因；拟南芥有3个CYC 类基因；菊科植物向日葵中 CYC类基因有10个拷贝，而非洲菊中却只含有4个拷贝；豆科植物百脉根中存在4个 CYC 类基因。在CYC类基因的研究中，研究人员更关注的是 CYC2 分支的功能，而对CYC1 和 CYC3这两个分支的功能研究很少。目前只了解到CYC1 基因在菊科植物向日葵、川续断科，这些物种中可再次发生基因重复事件，其基因表达模式也发生了分化，这表明着CYC1会在植物发育的过程中可能不止发挥着某一方面的作用。而关于CYC3 的功能研究还未见报道。
4 CYC基因的生物功能
4.1 CYC基因在被子植物花对称性的调节作用
花作为植物最复杂、最精密的生殖器官，其形态对吸引传粉者具有至关重要的作用。根据有无对称性我们可以将它分为三种类型：具有多个对称面的辐射对称花；只有一个对称面的两侧对称花，还有一种是不具任何对称面的不对称花。近年研究人员相继在多种被子植物，包括金鱼草、豆科百脉根、菊科、川续断科、苦苣苔科、车前科、十字花科、单子叶植物禾本科、鸭跖草、姜科、兰科等进行花对称性的研究。对这些植物花型调控机制的研究结果显示，CYC2基因在被子植物发育过程中都对花对称性的调控起着至关重要的作用。目前，已经研究得比较透彻的是模式植物金鱼草花型的分子调控机制，主要有调控花背部特性的 CYC 基因、DICHOTOMA基因、RADIALIS基因和调控腹部特性的 DIVARICATA基因。CYC 基因和DICHOTOMA基因都是CYC2分支成员，他们对金鱼草的花对称性起有决定性作用，其中CYC基因起着主要作用。现在也发现许多CYC 的同源基因在被子植物进化过程中也参与调控两侧对称花的形成。
4.2 CYC基因对被子植物花瓣和雄蕊的调节作用
CYC基因对花瓣和雄蕊的形状具有调控作用。在向日葵中，由于CYC基因功能的缺失，原本向日葵的舌状不育花突变为管状两性花，向日葵就变为了管状花序。研究表明，CYC 同源基因在同一生物体中对不同器官的作用不同，如金鱼草的 CYC 基因能促进背部雌蕊的生长，却对背部雄蕊的生长具有抑制作用。在不同的类群中，CYC 同源基因对植物器官的发育具有某些共同的作用，但在不同物种间会有差别，如CYC 基因在金鱼草中促进背部雌蕊的生长，但是在拟南芥等其他类群CYC 同源基因对于背部花瓣的生长具有抑制作用。
4.3 CYC 类基因的其他作用
CYC 类基因除了上述功能外，它还能参与控制叶片的生长、花瓣融合。此外，CYC 的同源基因At TCP1在拟南芥中能够参与油菜素内脂的代谢通路，通过在代谢通路中的表达等来对油菜素内脂表达量的多少进行调控，从而影响植物发育的各个方面。
5 展望
虽然现在已经对某些类群中的 CYC 类基因进行了基因分离和序列分析，了解到CYC 类基因对植物花的对称性具有重要调节作用，但对CYC类基因功能和进化的研究中还有一些不足，主要体现在以下几点：研究大多是在雙子叶模式植物尤其是金鱼草，大豆中进行的，虽然近几年在单子叶禾本科中也进行了研究，但在单子叶植物中的研究相对滞后；而且目前已有的关于CYC类基因的研究几乎全部都集中于CYC2基因对花对称性的调控上，而其对他两类CYC1基因和 CYC3基因的研究很少其功能仍不清楚；对CYC2基因的研究主要局限于植物花对称性，而对叶片生长，对代谢的调控研究较少。 通過上述，我们应该选取更多更具代表性的材料来研究，以便我们更全面地了解CYC基因在被子植物中的作用。就CYC2 基因而言，其在被子植物核心真双子叶植物的表达是集中在花器官的背部表达；但在已经研究的单子叶植物姜科、鸭跖草中，CYC2 基因却集中在花器官的腹部表达。这说明CYC2 基因在被子植物中的表达模式纷繁复杂，这也需要扩大采样种类，选取更多、更具有代表性的植物类群进行研究，来验证这一现象是否普遍存在，从而更透彻的解释 CYC2 基因在不同类群中是怎么样对花的对称性进行调控，更具体的研究出CYC2基因的不同表达模式的成因及特点。此外开展系统的功能、进化研究，在CYC2基因研究的同时，更多的开展对其他两个分支的研究，研究CYC1和 CYC3在植物生长发育过程中的作用。同时我们还该将各类生物技术运用到CYC类基因的研究中，如比较基因组学、基因工程等多种方法。如我们可以通过基因工程将CYC类基因引入到粮食生产中，以增加粮食产量。如作为人类蛋白质来源之一的豆科是严格的自花授粉植物，他们在育种过程中存在着异化传粉的难题，我们可以更深入的研究 CYC2类基因，通过改变其花的对称性以及影响雌雄蕊的发育来解决这一问题。同时，我们还可以用基因工程将CYC类基因引入观赏花卉中，改变观赏花卉花型以增加花卉品种从而增加经济收入。
参考文献：
[1]Luo D，Carpenter R，Vincent C，et al . Origin of floral asymmetry in Antirrhinum [J]. Nature，1996，383（6603）：794-799.
[3] Lei W. Isolation and sequence analysis of two CYC-like genes，SiCYC1A and SiCYC1B，from zygomorphic and actinomorphic cultivars of Saintpaulia ionantha（Gesneriaceae）[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica，2006，44（4）：353-361.
[4] Howarth D G，Donoghue M J. Phylogenetic analysis of the "ECE"（CYC/TB1）clade reveals duplications predating the core eudicots.[J]. （下转第页）
（上接第页）Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（24）：9101-6.
[5] T?htiharju S，Rijpkema A S，Vetterli A，et al. Evolution and diversification of the CYC/TB1 gene family in Asteraceae--a comparative study in Gerbera（Mutisieae）and sunflower（Heliantheae）.[J]. Molecular Biology & Evolution，2012，29（4）：1155-1166.
[7] 赵忠. 豆科模式植物百脉根中TCP domain基因的生物学功能与花瓣发育的研究[D]. 复旦大学，2003.
[7] 徐蕴如，李玥莹，逄洪波，等. CYC类基因在被子植物花发育中的研究进展[J]. 生物技术通报，2015，31（3）：10-16.
[10] Mizzotti C，Fambrini M，Caporali E，et al. A CYCLOIDEA-like gene mutation in sunflower determines an unusual flor. [J]. Botany-botanique，2015，93（3）：171-181.
关键词：CYC基因；花的对称；植物
被子植物也称为有花植物，在现今植物界最高级和种类是最多的类群，约有 400 多个科，30 多万个种。被子植物花的发育是重要的方向之一。在花发育过程中转录因子发挥着重要作用，如TCP基因家族和MADS-box基因家族。其中 TCP 转录因子被视为高等植物中最重要的转录因子之一，它不仅在植物整个植物生长发育阶段起到重要的调控作用，而且在花器官的发育和分生组织形成过程中发挥重要的作用，特别是对花对称性的调控作用。
TCP 基因转录因子的名称是TB1、CYC、PCFS的首字母缩写。它们分别是在玉米驯化过程中对于抑制侧枝生长和雄花形成有决定性作用的TB1基因；金鱼草中参与早期的花器官侧生区域表达并在整个花发育过程中调控花的对称性的 CYC基因；PCFS代表水稻的PCF1基因 和 PCF2 基因，它们能够促进水稻PCAN基因启动子的特异性结合，保证DNA 的正常复制和修复，维持细胞周期稳定性。这 4 种蛋白都含有碱性螺旋-环-螺旋（bH LH）结构，这段保守氨基酸序列命名为 TCP 结构域。CYC基因除了具有 TCP结构域，还含有可形成亲水的α螺旋的R结构域，以及谷氨酸-半胱氨酸-谷氨酸的基序。CYC 类基因是TCP家族里一类比较重要的基因，广泛存在于被子植物。本文主要综述了CYC基因的分类、功能以及在被子植物中的研究现状，同时对CYC基因的研究进行了总结和展望。
1 CYC基因的分类
在生物进化过程中基因重复普遍存在，它通过突变和选择可以产生亚基因或新的基因，为生物各种性状、形态的进化提供了丰富的物质基础，促进物种多样性的增加。系统发育分析结果表明，曾有两次较大的基因重复事件发生于被子植物中的 CYC 类基因，从而形成 CYC1、CYC2 和 CYC3 三大分支。每一分支在不同的生物类群中又分别发生了次数不等的基因复制事件，最终形成不同拷贝。
2 CYC类基因的结构
CYC 基因编码的蛋白中具有螺旋-环-螺旋结构；在保守区下游还有一个 R 结构域，能够形成一个亲水性的α螺旋；除此之外，它还含有谷氨酸-半胱氨酸-谷氨酸基序，并且在bHLH 结构和 R结构域之间还可形成一种与亮氨酸拉链相类似的结构。
3 CYC类基因的研究进展
随着各物种基因组测序的不断深入和技术的发展，CYC基因的研究也不断深入，金鱼草、紫罗兰等植物的CYC基因序列的测序工作也基本完成。现已了解到金鱼草中存在两个拷贝分别是CYC 和 DICH，都属于CYC2基因；拟南芥有3个CYC 类基因；菊科植物向日葵中 CYC类基因有10个拷贝，而非洲菊中却只含有4个拷贝；豆科植物百脉根中存在4个 CYC 类基因。在CYC类基因的研究中，研究人员更关注的是 CYC2 分支的功能，而对CYC1 和 CYC3这两个分支的功能研究很少。目前只了解到CYC1 基因在菊科植物向日葵、川续断科，这些物种中可再次发生基因重复事件，其基因表达模式也发生了分化，这表明着CYC1会在植物发育的过程中可能不止发挥着某一方面的作用。而关于CYC3 的功能研究还未见报道。
4 CYC基因的生物功能
4.1 CYC基因在被子植物花对称性的调节作用
花作为植物最复杂、最精密的生殖器官，其形态对吸引传粉者具有至关重要的作用。根据有无对称性我们可以将它分为三种类型：具有多个对称面的辐射对称花；只有一个对称面的两侧对称花，还有一种是不具任何对称面的不对称花。近年研究人员相继在多种被子植物，包括金鱼草、豆科百脉根、菊科、川续断科、苦苣苔科、车前科、十字花科、单子叶植物禾本科、鸭跖草、姜科、兰科等进行花对称性的研究。对这些植物花型调控机制的研究结果显示，CYC2基因在被子植物发育过程中都对花对称性的调控起着至关重要的作用。目前，已经研究得比较透彻的是模式植物金鱼草花型的分子调控机制，主要有调控花背部特性的 CYC 基因、DICHOTOMA基因、RADIALIS基因和调控腹部特性的 DIVARICATA基因。CYC 基因和DICHOTOMA基因都是CYC2分支成员，他们对金鱼草的花对称性起有决定性作用，其中CYC基因起着主要作用。现在也发现许多CYC 的同源基因在被子植物进化过程中也参与调控两侧对称花的形成。
4.2 CYC基因对被子植物花瓣和雄蕊的调节作用
CYC基因对花瓣和雄蕊的形状具有调控作用。在向日葵中，由于CYC基因功能的缺失，原本向日葵的舌状不育花突变为管状两性花，向日葵就变为了管状花序。研究表明，CYC 同源基因在同一生物体中对不同器官的作用不同，如金鱼草的 CYC 基因能促进背部雌蕊的生长，却对背部雄蕊的生长具有抑制作用。在不同的类群中，CYC 同源基因对植物器官的发育具有某些共同的作用，但在不同物种间会有差别，如CYC 基因在金鱼草中促进背部雌蕊的生长，但是在拟南芥等其他类群CYC 同源基因对于背部花瓣的生长具有抑制作用。
4.3 CYC 类基因的其他作用
CYC 类基因除了上述功能外，它还能参与控制叶片的生长、花瓣融合。此外，CYC 的同源基因At TCP1在拟南芥中能够参与油菜素内脂的代谢通路，通过在代谢通路中的表达等来对油菜素内脂表达量的多少进行调控，从而影响植物发育的各个方面。
5 展望
虽然现在已经对某些类群中的 CYC 类基因进行了基因分离和序列分析，了解到CYC 类基因对植物花的对称性具有重要调节作用，但对CYC类基因功能和进化的研究中还有一些不足，主要体现在以下几点：研究大多是在雙子叶模式植物尤其是金鱼草，大豆中进行的，虽然近几年在单子叶禾本科中也进行了研究，但在单子叶植物中的研究相对滞后；而且目前已有的关于CYC类基因的研究几乎全部都集中于CYC2基因对花对称性的调控上，而其对他两类CYC1基因和 CYC3基因的研究很少其功能仍不清楚；对CYC2基因的研究主要局限于植物花对称性，而对叶片生长，对代谢的调控研究较少。 通過上述，我们应该选取更多更具代表性的材料来研究，以便我们更全面地了解CYC基因在被子植物中的作用。就CYC2 基因而言，其在被子植物核心真双子叶植物的表达是集中在花器官的背部表达；但在已经研究的单子叶植物姜科、鸭跖草中，CYC2 基因却集中在花器官的腹部表达。这说明CYC2 基因在被子植物中的表达模式纷繁复杂，这也需要扩大采样种类，选取更多、更具有代表性的植物类群进行研究，来验证这一现象是否普遍存在，从而更透彻的解释 CYC2 基因在不同类群中是怎么样对花的对称性进行调控，更具体的研究出CYC2基因的不同表达模式的成因及特点。此外开展系统的功能、进化研究，在CYC2基因研究的同时，更多的开展对其他两个分支的研究，研究CYC1和 CYC3在植物生长发育过程中的作用。同时我们还该将各类生物技术运用到CYC类基因的研究中，如比较基因组学、基因工程等多种方法。如我们可以通过基因工程将CYC类基因引入到粮食生产中，以增加粮食产量。如作为人类蛋白质来源之一的豆科是严格的自花授粉植物，他们在育种过程中存在着异化传粉的难题，我们可以更深入的研究 CYC2类基因，通过改变其花的对称性以及影响雌雄蕊的发育来解决这一问题。同时，我们还可以用基因工程将CYC类基因引入观赏花卉中，改变观赏花卉花型以增加花卉品种从而增加经济收入。
参考文献：
[1]Luo D，Carpenter R，Vincent C，et al . Origin of floral asymmetry in Antirrhinum [J]. Nature，1996，383（6603）：794-799.
[3] Lei W. Isolation and sequence analysis of two CYC-like genes，SiCYC1A and SiCYC1B，from zygomorphic and actinomorphic cultivars of Saintpaulia ionantha（Gesneriaceae）[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica，2006，44（4）：353-361.
[4] Howarth D G，Donoghue M J. Phylogenetic analysis of the "ECE"（CYC/TB1）clade reveals duplications predating the core eudicots.[J]. （下转第页）
（上接第页）Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（24）：9101-6.
[5] T?htiharju S，Rijpkema A S，Vetterli A，et al. Evolution and diversification of the CYC/TB1 gene family in Asteraceae--a comparative study in Gerbera（Mutisieae）and sunflower（Heliantheae）.[J]. Molecular Biology & Evolution，2012，29（4）：1155-1166.
[7] 赵忠. 豆科模式植物百脉根中TCP domain基因的生物学功能与花瓣发育的研究[D]. 复旦大学，2003.
[7] 徐蕴如，李玥莹，逄洪波，等. CYC类基因在被子植物花发育中的研究进展[J]. 生物技术通报，2015，31（3）：10-16.
[10] Mizzotti C，Fambrini M，Caporali E，et al. A CYCLOIDEA-like gene mutation in sunflower determines an unusual flor. [J]. Botany-botanique，2015，93（3）：171-181.