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摘要：为选育西藏黑青稞萌发期抗旱性强的品种，采用培养皿纸上发芽法，用0～30%的PEG-6000溶液对黑青稞种子进行预处理，研究PEG模拟干旱胁迫对西藏主要地方品种黑青稞各萌发指标的影响。结果表明，除措美县和江孜县黑青稞外，其余参试品种随着干旱胁迫程度的增大，发芽势、发芽率、物质转移率以及抗旱指数均呈现先增加后下降的趋势，较高点对应的PEG-6000浓度主要集中在5%～10%;当PEG-6000浓度超过25%时，各指标呈现急剧下降趋势。综合各项萌发指标，阿里黑青稞、隆子縣四棱黑青稞和拉孜县黑青稞的抗旱性较好，而措美黑青稞的抗旱性相对较弱。该项研究对黑青稞在西藏干旱地区种植，增加藏区农民经济收入和粮食产量起着重要作用。
关键词：模拟干旱;黑青稞;萌发期;抗旱性评价
中图分类号： S512.301 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2021）16-0084-04
干旱作为影响作物高产稳产的主要环境因子，对植物的生长发育具有重要影响[1]。近年来，青藏高原气温逐年升高，降水量逐渐减少[2]，部分耕地存在季节性缺水问题，而选育抗旱性强的作物品种是解决青藏高原由于干旱引起减产的有效途径之一。
种子萌发期作为植物生活史中的关键阶段，既是种子对水分最敏感的时期[3]，也是作物适应干旱胁迫最为关键的时期，决定着立苗和后期的生长发育[4]。种子在萌发和生长初期受到干旱等因素的影响，极易导致作物产量的降低，国内外对作物种质资源的抗旱性研究主要集中在萌发期[5]。该时期可间接反映该植株的抗旱程度[6]，是衡量植物抗旱性强弱最重要的时期[7]。对作物萌发期抗旱性的鉴定常采用聚乙二醇（PEG）[8-9]，它对促进种子萌发、提高种子活力和抗逆性有一定的作用[10]。PEG-6000 作为胁迫物质，常用于评价植物的抗旱性[11-15]，在小麦[16]、玉米[17]、大麦[18]、黑麦草[19]等作物上应用广泛。
大麦是公认抗逆性较强的作物之一[20-23]。青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）属于禾本科大麦属大麦的一个变种，成熟时因其籽粒外稃与颖果分离，又称为裸大麦[24]，是西藏的主栽作物。在众多青稞品种中，西藏原有地方品种黑青稞近年来因其高产、优质、特色而备受关注，而目前有关该青稞的抗旱性研究未见公开报道[25]，主要研究集中在常规种植品种的抗旱性[26-27]。
本研究利用PEG-6000模拟干旱胁迫，以西藏主要地方黑青稞品种为试验材料，对种子萌发期的抗旱性进行评价，旨在为青藏高原抗旱青稞品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
参试的7个西藏地方品种黑青稞分别为浪卡子县黑青稞、措美县黑青稞、隆子县四棱黑青稞、隆子县六棱黑青稞、拉孜县黑青稞、江孜县黑青稞和阿里地区黑青稞，这7个品种均是从西藏各地收集的黑青稞种质资源，均为春性裸大麦。
1.2 试验方法
挑选大小均匀、籽粒饱满、无病虫害的种子，用75%的乙醇浸泡15 min作消毒处理，然后用蒸馏水冲洗后晾干备用。用PEG-6000模拟干旱胁迫，设7个浓度处理，分别为0、5%、10%、15%、20%、25%和30%，设3次重复。试验采用培养皿纸上发芽法，培养皿中铺2层滤纸（直径为9 cm）。胁迫处理用移液枪向培养皿中加入10 mL不同浓度的PEG-6000水溶液，对照中加入10 mL蒸馏水。将已经晾干的种子均匀摆放在培养皿中，加盖，每个处理30粒。每天固定时间采用称质量法用蒸馏水补充损失的水分以维持溶液浓度，并保持滤纸水分饱和状态[28]。试验在西藏自治区农牧科学院农业资源与环境研究所实验室内进行。
1.3 试验测定指标与计算方法
从2020年7月11日种子置床起观察，7月18日试验结束。每天按时记录发芽种子数（以胚芽或胚根长≥种子长作为发芽标准[29]），计算发芽势和发芽率，各指标取其平均值。试验测定的各项指标及计算方法如下：
发芽率（GR）=第8天正常发芽种子数/供试种子数×100%;（1）
发芽势（GE）=第3天正常发芽种子数/供试种子数×100%;（2）
贮藏物质运转率=（芽干质量 根干质量）/（芽干质量 根干质量 籽粒干质量）×100%。（3）
计算时取试验结束时的各项干质量。
参照齐华等对燕麦萌发期抗旱指标的测定方法[30]，结合实际情况稍作修改后，对青稞种子萌发期抗旱指数进行计算：
种子萌发抗旱指数=干旱胁迫种子萌发抗旱指数（PIS）/对照种子萌发抗旱指数（PID）。
其中，种子萌发指数PI=1.00GR3 0.75GR4 0.5GR6 0.25GR8，GR3、GR4、GR6、GR8分别表示第3天、第4天、第6天、第8天的种子发芽率。
1.4 数据分析
用Excel 2000对数据进行整理，用SPSS 23.0进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对西藏主要地方品种黑青稞发芽势的影响
发芽势是检测种子质量的重要指标之一，反映了种子的发芽速度和活力。除受环境因素影响外，主要受种子本身影响，发芽势越大，则表明种子抗旱性越好[27]。对不同PEG-6000浓度下7个黑青稞品种在第3天的发芽情况作图1。从图1中可以看出，除措美和江孜黑青稞的发芽势随着PEG-6000浓度的增大而逐渐下降外，其余5个黑青稞品种随着PEG-6000浓度的增大，发芽势均出现先增大后降低的变化;这5个品种中，除浪卡子黑青稞发芽势最大时PEG-6000浓度为10%，其余4个黑青稞品种的最大发芽势均出现在PEG-6000浓度为5%时。可见，除措美和江孜县黑青稞外，在低浓度（5%～10%）的干旱胁迫下，其余5个黑青稞品种均对干旱胁迫表现出一定的适应性;在PEG-6000浓度为25%以上时，参试黑青稞品种的发芽势急剧下降;从 PEG-6000浓度为5%的发芽势来看，抗旱性表现为阿里黑青稞
关键词：模拟干旱;黑青稞;萌发期;抗旱性评价
中图分类号： S512.301 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2021）16-0084-04
干旱作为影响作物高产稳产的主要环境因子，对植物的生长发育具有重要影响[1]。近年来，青藏高原气温逐年升高，降水量逐渐减少[2]，部分耕地存在季节性缺水问题，而选育抗旱性强的作物品种是解决青藏高原由于干旱引起减产的有效途径之一。
种子萌发期作为植物生活史中的关键阶段，既是种子对水分最敏感的时期[3]，也是作物适应干旱胁迫最为关键的时期，决定着立苗和后期的生长发育[4]。种子在萌发和生长初期受到干旱等因素的影响，极易导致作物产量的降低，国内外对作物种质资源的抗旱性研究主要集中在萌发期[5]。该时期可间接反映该植株的抗旱程度[6]，是衡量植物抗旱性强弱最重要的时期[7]。对作物萌发期抗旱性的鉴定常采用聚乙二醇（PEG）[8-9]，它对促进种子萌发、提高种子活力和抗逆性有一定的作用[10]。PEG-6000 作为胁迫物质，常用于评价植物的抗旱性[11-15]，在小麦[16]、玉米[17]、大麦[18]、黑麦草[19]等作物上应用广泛。
大麦是公认抗逆性较强的作物之一[20-23]。青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）属于禾本科大麦属大麦的一个变种，成熟时因其籽粒外稃与颖果分离，又称为裸大麦[24]，是西藏的主栽作物。在众多青稞品种中，西藏原有地方品种黑青稞近年来因其高产、优质、特色而备受关注，而目前有关该青稞的抗旱性研究未见公开报道[25]，主要研究集中在常规种植品种的抗旱性[26-27]。
本研究利用PEG-6000模拟干旱胁迫，以西藏主要地方黑青稞品种为试验材料，对种子萌发期的抗旱性进行评价，旨在为青藏高原抗旱青稞品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
参试的7个西藏地方品种黑青稞分别为浪卡子县黑青稞、措美县黑青稞、隆子县四棱黑青稞、隆子县六棱黑青稞、拉孜县黑青稞、江孜县黑青稞和阿里地区黑青稞，这7个品种均是从西藏各地收集的黑青稞种质资源，均为春性裸大麦。
1.2 试验方法
挑选大小均匀、籽粒饱满、无病虫害的种子，用75%的乙醇浸泡15 min作消毒处理，然后用蒸馏水冲洗后晾干备用。用PEG-6000模拟干旱胁迫，设7个浓度处理，分别为0、5%、10%、15%、20%、25%和30%，设3次重复。试验采用培养皿纸上发芽法，培养皿中铺2层滤纸（直径为9 cm）。胁迫处理用移液枪向培养皿中加入10 mL不同浓度的PEG-6000水溶液，对照中加入10 mL蒸馏水。将已经晾干的种子均匀摆放在培养皿中，加盖，每个处理30粒。每天固定时间采用称质量法用蒸馏水补充损失的水分以维持溶液浓度，并保持滤纸水分饱和状态[28]。试验在西藏自治区农牧科学院农业资源与环境研究所实验室内进行。
1.3 试验测定指标与计算方法
从2020年7月11日种子置床起观察，7月18日试验结束。每天按时记录发芽种子数（以胚芽或胚根长≥种子长作为发芽标准[29]），计算发芽势和发芽率，各指标取其平均值。试验测定的各项指标及计算方法如下：
发芽率（GR）=第8天正常发芽种子数/供试种子数×100%;（1）
发芽势（GE）=第3天正常发芽种子数/供试种子数×100%;（2）
贮藏物质运转率=（芽干质量 根干质量）/（芽干质量 根干质量 籽粒干质量）×100%。（3）
计算时取试验结束时的各项干质量。
参照齐华等对燕麦萌发期抗旱指标的测定方法[30]，结合实际情况稍作修改后，对青稞种子萌发期抗旱指数进行计算：
种子萌发抗旱指数=干旱胁迫种子萌发抗旱指数（PIS）/对照种子萌发抗旱指数（PID）。
其中，种子萌发指数PI=1.00GR3 0.75GR4 0.5GR6 0.25GR8，GR3、GR4、GR6、GR8分别表示第3天、第4天、第6天、第8天的种子发芽率。
1.4 数据分析
用Excel 2000对数据进行整理，用SPSS 23.0进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对西藏主要地方品种黑青稞发芽势的影响
发芽势是检测种子质量的重要指标之一，反映了种子的发芽速度和活力。除受环境因素影响外，主要受种子本身影响，发芽势越大，则表明种子抗旱性越好[27]。对不同PEG-6000浓度下7个黑青稞品种在第3天的发芽情况作图1。从图1中可以看出，除措美和江孜黑青稞的发芽势随着PEG-6000浓度的增大而逐渐下降外，其余5个黑青稞品种随着PEG-6000浓度的增大，发芽势均出现先增大后降低的变化;这5个品种中，除浪卡子黑青稞发芽势最大时PEG-6000浓度为10%，其余4个黑青稞品种的最大发芽势均出现在PEG-6000浓度为5%时。可见，除措美和江孜县黑青稞外，在低浓度（5%～10%）的干旱胁迫下，其余5个黑青稞品种均对干旱胁迫表现出一定的适应性;在PEG-6000浓度为25%以上时，参试黑青稞品种的发芽势急剧下降;从 PEG-6000浓度为5%的发芽势来看，抗旱性表现为阿里黑青稞