氮素水平对冬小麦地上部分锌积累和转运的影响

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  摘要:为明确大田条件下小麦地上各器官中锌积累和转运特点及其对氮肥水平的响应,以西农3517和温麦18为供试材料,在0、120、240、360 kg/hm2等4个氮素水平下,测定小麦各生育时期、不同器官中的锌含量。结果表明,开花后,小麦各器官含锌量逐渐降低,变化范围为5.76~56.42 mg/kg。其中,开花期,各器官含锌量表现为颖壳>穗轴>叶>茎>叶鞘,成熟期表现为籽粒>颖壳>穗轴>叶>叶鞘>茎。拔节-抽穗期与灌浆期是小麦各器官锌累积最快的时期。花后小麦各营养器官中,以颖壳和茎秆中锌积累和转运量最大,籽粒锌积累主要靠各器官再分配。施氮可以显著影响小麦锌含量、转运量和产量,且随施氮量的增加,基本呈现出先增加后降低的趋势。综合分析,以施氮肥 240 kg/hm2 为宜。
  关键词:小麦;锌;氮肥;积累量;转运
  中图分类号: S512.1 10.6文献标志码: A文章编号:1002-1302(2016)05-0102-04
  锌是作物的必需元素,在冬小麦的生长发育中具有重要的生理生化功能[1],且与籽粒的品质和产量也密切相关[2-3]。同时,小麦籽粒中锌的含量直接关系到人类的健康水平,缺锌可引起机体发生病变[4]。因此,提高小麦锌含量的问题急需解决。目前,通过改变农艺措施,是提高作物籽粒锌含量最有效的途径。合理施用氮肥能够促进小麦高产,对籽粒中微量元素的含量也有一定影响[5]。氮肥可促进土壤酸化,土壤中锌的有效性也随之增强,有利于植株对锌的吸收和籽粒积累,高氮处理显著高于常规施氮处理,且籽粒中的氮和锌含量存在显著正相关关系[6-7]。然而,前人的研究多侧重于氮肥施用量对籽粒微量元素含量的影响,而关于不同氮肥水平对小麦各生育时期,不同器官锌的积累、分配和转运规律影响的研究鲜见报道。因此,本试验采用河南省普及较广的2个高锌与低锌小麦品种(系)为材料,分析不同施氮量对不同生育时期小麦植株各器官含锌量、积累量、分配和转运的调控效应,以期为提高籽粒的微量营养品质及“营养育种”提供理论参考,并根据不同小麦品种中微量元素的积累、转运状况,提出合理的施氮范围,指导农田生产。
  1材料与方法
  1.1试验地基本情况
  田间试验于2013—2014年在河南科技大学农场进行。土壤为沙质壤土,土壤基础肥力为:有机质19.9 g/kg,全氮0.98 g/kg,碱解氮65.27 mg/kg,速效磷15.98 mg/kg,速效钾120 mg/kg,有效锌3.67 mg/kg。
  1.2试验材料与设计
  试验供试品种为西农3517和温麦18(种植前采用原子吸收法对黄淮海地区普遍种植的70个品种的成熟期籽粒进行锌含量测定,筛选出的锌含量最高和最低的品种)。试验采用裂区设计,主区为品种,副区为施氮量,设置4个氮素水平,分别为0、120、240、360 kg/hm2。共8个处理组合,3次重复,随机排列,小区面积为5 m×2.5 m。行距25 cm,种植密度为240万苗/hm2。氮肥50%基施,50%在拔节期结合浇水追施,各处理均施底肥172.5 kg/hm2 K2O和135 kg/hm2 P2O5。试验田管理同一般高产田。
  1.3样品采集及测定
  分别于越冬期、返青期、拔节期、抽穗期、开花期和成熟期在各小区按5点取样法取20株,将植株清洗干净,按叶、茎、叶鞘、穗轴、颖壳、籽粒分解,放置烘箱内于105 ℃下杀青 25 min,然后在80 ℃下烘干至恒质量。待冷却后使用1/1 000 天平称各器官干质量,用于计算锌的积累量。测定各器官含锌量前须将样品粉碎过60目筛,用HNO3-HClO4法消解,然后用原子吸收分光光度仪测定[8]。
  1.4数据处理及分析方法
  积累量=群体总干质量×锌含量;
  转运量=开花期锌积累量-成熟期锌积累量;
  吸收量=积累量-转运量。
  采用 Excel 和 SPSS 统计软件进行方差分析。
  2结果与分析
  2.1不同器官开花期和成熟期锌含量的变化
  由表1可知,在小麦开花期,穗部含锌量最高,西农3517和温麦18均表现为颖壳>穗轴>叶>茎>叶鞘;在成熟期,籽粒中含锌量最高,2个品种均表现为籽粒>颖壳>穗轴>叶>叶鞘>茎,但温麦18颖壳、穗轴和叶的含锌量差异未达显著水平。开花至成熟期,2个品种各器官(除籽粒)锌含量呈逐渐下降的趋势,其中茎和颖壳锌含量下降速率较快,叶片锌含量下降速率最慢,西农3517的下降速率分别为66.6%~69.3%、50.0%~70.6%、32.1%~48.5%,温麦18的下降速率分别为62.9%~70.9%、69.0%~70.5%、36.2%~40.2%。
  由表1还可看出,施氮量显著影响2个品种植株各器官的含锌量,随施氮量的增加,小麦植株各器官含锌量呈现先增加后减少的趋势,在240 kg/hm2氮素水平下达到最大值;但西农3517的穗轴在开花期的含锌量表现为120 kg/hm2处理显著高于其他处理。成熟期,温麦18茎、穗轴和颖壳的含锌量在240 kg/hm2与360 kg/hm2处理下无显著差异。这表明适当施用氮肥能显著提高小麦植株各器官的含锌量,尤其是籽粒的含锌量,这有利于小麦品质的提高。
  2.2小麦植株不同器官锌积累与运转
  2.2.1开花期和成熟期地上部各器官中锌的积累量由表2可以看出,开花期各器官(除籽粒)锌积累量高于成熟期。在开花期,颖壳中锌积累最多,占总积累量的28.2%~38.8%,其次分别为茎、叶片、叶鞘和穗轴。成熟期各器官中锌积累量急剧下降,结果还显示,锌主要分配在籽粒中,西农3517和温麦18的籽粒锌积累量分别占总积累量的72.6%~80.9%和66.0%~72.1%,颖壳次之,穗轴最少。   由表2还可看出,氮肥用量对小麦植株各器官锌积累量的影响和含量相似,在240 kg/hm2处理下达到峰值,继续增施氮肥则锌积累量下降。2个品种在开花期和成熟期地上植株锌的积累总量均表现为240 kg/hm2处理显著高于其他处理;相对于不施氮处理而言,西农3517在开花期和成熟期分别提高了111.8%和111.0%;温麦18则分别提高了119.8%和85.3%,这表明施用氮肥有利于锌在小麦植株体内的积累。不同施氮量对各器官锌的积累量的增加效果因品种而异,温麦表2施氮量对开花期和成熟期小麦各器官锌积累量的影响
  生育期品种氮素处理18各器官锌的积累量均在240 kg/hm2处理下达到最高,西农3517叶片、叶鞘和颖壳则表现为360 kg/hm2处理>240 kg/hm2 处理>120 kg/hm2处理>不施氮处理,且各处理间差异达显著水平(除开花期叶鞘),茎、颖壳和籽粒中锌积累量以240 kg/hm2处理最高。
  2.2.2地上部各器官中锌的吸收及转运由表3可知,2个品种锌的转运量在植株各器官间的变化规律基本一致,具体表现为:茎和颖壳的锌转运量较大,叶片、叶鞘和穗轴依次递减。温麦18各器官均以240 kg/hm2处理最高,叶、茎、叶鞘、穗轴、颖壳的转运量较不施氮分别提高了120.0%、175.9%、103.3%、181.5%、97.5%。西农3517穗轴中锌转运量在 120 kg/hm2 处理下最高;而120、240、360 kg/hm2等3个氮肥处理对颖壳的影响差异不显著,但均显著高于不施氮处理;叶片、茎和叶鞘中均以240 kg/hm2最高。施氮处理对锌的转运总量均显著高于不施氮处理,在西农3517中表现为 240 kg/hm2 处理>360 kg/hm2处理>120 kg/hm2处理>不施氮,较不施氮处理分别提高了96.2%、72.1%、68.9%;温麦18则表现为240 kg/hm2处理>120 kg/hm2处理>360 kg/hm2 处理>不施氮,较不施氮处理分别提高了1262%、63.3%、57.4%。由表3还可看出,温麦18器官总转运量和对籽粒贡献率高于西农3517,但是西农3517籽粒中锌的积累量较高,这是因为开花后西农3517对锌的吸收量高于温麦18。
  2.2.3施氮量对小麦地上部植株锌总积累量的影响由图1可知,小麦地上植株锌总积累量随生育时期的推进呈现出逐渐升高的趋势,越冬期锌积累量最低,拔节期以后上升幅度较大,且上升趋势因品种而异。西农3517在拔节期至抽穗期以及灌浆期锌累积速率较快,抽穗至开花期增长平缓,在越冬—返青期、返青—拔节期、拔节—抽穗期、抽穗—开花期和灌浆期,地上部锌总积累量分别占整个生育期锌积累量的 1.9%~3.0%、5.3%~7.9%、4.7%~12.5%、2.7%~6.0%、7.3%~13.6%。温麦18自拔节期至开花前锌总积累量增长迅速,占整个生育期锌积累量的16.5%~21.6%,开花后锌积累量与开花期无显著差异。
  不同施氮量间相比较,施氮均有利于2个小麦品种地上部各器官锌总积累量的增加,且均在240 kg/hm2处理作用下锌积累量最高。在苗期至拔节期,各施氮处理间无显著差异。拔节期以后,不同施氮量对西农3517的作用差异较明显,表现为240 kg/hm2处理>360 kg/hm2处理>120 kg/hm2处理,且在拔节期后各时期锌积累总量分别比不施氮增加了 111.0%~151.2%、81.8%~132.3%、42.1%~99.4%。温麦18表现为在拔节期后240 kg/hm2处理下锌积累量最高,拔节期后各生育时期锌积累总量分别比不施氮处理增加了141.6%、119.8%、85.3%。
  2.3施氮量对小麦产量及产量构成因素的影响
  由表4可得出,施用氮肥可提高小麦产量,且氮肥用量对产量存在显著影响,西农3517各处理产量表现为240 kg/hm2处理>120 kg/hm2处理>360 kg/hm2处理>不施氮处理,分别较不施氮提高了33.8%、22.4%、17.6%。就温麦18而言,240、120、360 kg/hm2处理的产量较不施氮处理分别提高了17.0%、7.2%、9.6%。由此可知,西农3517各氮肥处理较不施氮产量增长率高于温麦18。分析产量构成因素可看出,2个品种的千粒质量均在120 kg/hm2处理下达到最大值,且显著高于其他处理。西农3517穗数随施氮量的增加而增加,但240 kg/hm2处理和360 kg/hm2处理间差异不显著,穗粒数则在240 kg/hm2处理下最多,显著高于其他处理。温麦18的穗数和穗粒数均在240 kg/hm2处理下达到最大值,分别较不施氮提高32.1%、15.6%。
  3结论与讨论
  锌是关乎人体健康和植株正常生长发育的重要元素,锌含量与小麦产量和籽粒的营养品质密切相关[9]。前人研究指出,小麦植株中的锌含量约在6 mg/kg以上[10];本研究发现,从开花到成熟期,各器官的锌含量在5.76~56.42 mg/kg 之间,与前人报道的4.14~54.18 mg/kg[12]的范围大体一致。本研究结果表明,花后小麦穗部含锌量最高,开花期体现在颖壳上,成熟期则以籽粒含量最高,这可能是由于锌主要存在于生理活性较高的器官中。有研究表明,小麦植株各营养器官锌含量随生长发育的进程而递减[11],本试验也发现小麦各器官除籽粒外其含锌量从开花期至成熟期呈下降趋势,这可能由于锌属于可移动元素,可以从衰老器官转移至生长旺盛的部位,且开花后随着灌浆进程,营养器官不断将同化物运输至籽粒。
  小麦锌含量与品种及施肥也有关。有研究指出,施用氮肥后,显著提高了各基因型小麦植株的锌含量,且各基因型间存在显著差异[12]。适量施氮可以提高籽粒微量元素含量,但超过一定施氮量,籽粒微量元素含量反呈下降趋势[13]。由本试验可看出,2个品种营养器官的锌含量差别不大,但成熟期西农3517籽粒含锌量显著高于温麦18,这可能是由品种基因型差异所造成的。本试验还表明,施用氮肥能够显著提高植株锌含量,在适当氮肥用量范围内,锌含量随施氮量的增加而提高,240 kg/hm2氮肥处理下植株各器官锌含量显著高于其他处理。   锌元素在植物体内的分布情况可以反映出微量元素从土壤到籽粒的转运情况。Lavado等研究指出,植株各器官锌的积累量一般表现为根部>籽粒>茎和叶[14]。小麦锌的总积累量为384.9~475.9 g/hm2,各器官锌的积累量、转运量和对籽粒贡献率均表现为叶片>穗>叶鞘>茎秆,且籽粒锌的积累主要依靠各器官的转运[15]。但韩金玲等却研究指出,在小麦开花期和成熟期各器官锌的积累量和花后锌的转运量均表现为茎秆>穗壳>叶片[10],本研究与之不尽相同。经试验发现,随着籽粒灌浆,锌含量不断由各营养器官转运至籽粒中,其干物质量逐渐降低,这导致成熟期各器官锌的积累量减少。各器官锌的积累量、转运量及对籽粒贡献率因品种而异,但总转运量无明显差异。小麦在拔节期后迅速积累锌,西农3517在拔节期至抽穗期和灌浆期增长较快,温麦18快速增长期则在拔节期至开花期,2个品种小麦锌总积累量分别为245.2~517.3、197.9~366.7 g/hm2。这与前人研究的在整个生育阶段小麦地上部吸锌规律基本一致。邵云等研究发现,小麦生长旺盛期吸锌能力大于非旺盛期,且拔节期至抽穗期和灌浆期是小麦锌吸收量最大和吸收速率最快的2个时期[16]。
  有研究发现,单施氮肥可显著提高小麦对锌的吸收,尤其体现在叶和茎部[17]。增施氮肥还可促进小麦地上部各器官中锌向籽粒的转移,有利于籽粒中锌的积累[18]。籽粒中氮和锌的含量呈显著正相关,氮肥的用量对小麦产量和植株对锌、氮的吸收和积累有显著影响,高氮处理优于常规施氮处理[7]。本研究发现,各器官锌的积累量、转运量、对籽粒贡献率和锌的总积累量均与施氮量呈正相关关系,这可能由于氮是参与吸收、转运锌的各类酶的重要组成成分,增施氮肥促进了这些酶的合成。经综合分析可知,240 kg/hm2氮肥施用量效果显著高于其他处理,能够普遍满足各器官的需求。
  于振文等研究发现,随施氮量的增加,籽粒产量呈先升高后下降的趋势[19]。适当提高氮素水平,可提高源器官碳素、氮素的同化能力,又可促进开花前各营养器官暂贮的同化物质向籽粒转运,增加籽粒中淀粉合成有关酶、氮素同化酶的活性,从而导致小麦籽粒产量和蛋白质含量同步增加[20]。本研究表明,产量和产量构成因素(除穗粒数)均表现出氮肥处理显著高于不施氮处理,且240 kg/hm2处理的效果最好。因此,240 kg/hm2氮肥处理可供西农3517和温麦18在生产上作参考。
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