论文部分内容阅读
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是C4植物光合固定CO2的关键酶,但在C3植物小麦中也广泛存在。为明确PEPC对小麦C、N物质积累的调控作用,本研究设置了田间不同品种比较试验,花后持续干旱和高温处理试验以及离体穗培养不同C、N供给水平试验,考察了不同处理下植株叶片与非叶器官PEPC活性的时空变化动态,分析了基因型间、器官间酶活性差异及其环境调节效应,探讨了不同器官PEPC活性与籽粒重和蛋白质含量的相关性。主要研究结果如下:(1)小麦植株PEPC活性存在器官间明显的时空变异性,非叶器官具有相对高而稳定的PEPC活性。在籽粒灌浆前期,不同器官PEPC活性平均值表现为:籽粒>旗叶>旗叶鞘>穗下节>外稃>护颖,至籽粒灌浆后期,所有器官酶活性均下降,但下降幅度各非叶器官明显小于旗叶叶片,暗示在小麦生长后期的碳同化、特别是非叶器官的碳同化过程中PEPC可能发挥着重要作用,后期非叶器官光合速率的相对稳定性可能与其较高的PEPC活性及活性下降缓慢有密切关系。在小麦品种改良过程中,不仅要重视叶片而且要重视非叶绿色器官光合性能,特别是PEPC活性的选择。(2)小麦器官PEPC活性存在显著的基因型差异,相关分析表明,旗叶PEPC活性与粒重呈正相关,籽粒PEPC活性与籽粒蛋白质含量呈显著正相关,而穗颖PEPC活性既与粒重也与蛋白质含量呈正相关,说明旗叶和穗器官PEPC不仅参与了C代谢,而且参与了N代谢的调节,特别是穗器官较高的PEPC活性可能促进了籽粒蛋白质的积累。(3)不同品种和不同器官PEPC活性对逆境胁迫的响应不同,这可能是导致逆境下籽粒C、N积累差异的重要原因。花后持续干旱和高温处理使籽粒重降低,但抗逆性强的品种降低幅度较小,籽粒蛋白质含量增加。逆境胁迫下,不同品种旗叶PEPC活性均下降,抗逆性强的品种非叶器官PEPC活性表现诱导性上升,其穗器官PEPC作用回补供应的C流可能更多地用于籽粒蛋白质积累,这可能是逆境胁迫下粒重略有下降而蛋白质含量明显上升的一个重要生理机制。(4)不同C、N供给水平可调控籽粒C、N积累水平,PEPC可能是关键调控位点。离体穗培养试验表明,在一定C、N供给下,穗颖和籽粒的PEPC和RuBPC活性以及籽粒重和蛋白质含量都表现为随培养基糖、N浓度增加而增加,超过一定浓度则不再增加,不同品种反应相似。不同C、N供给下,穗颖和籽粒PEPC活性都表现为与籽粒蛋白质含量呈正相关,说明穗器官PEPC在调节籽粒C、N代谢特别是籽粒蛋白质积累中发挥着重要作用。综上所述,小麦叶和非叶器官都存在PEPC,品种间、器官间PEPC活性存在显著差异,PEPC不仅影响产量形成,而且与抗逆性及籽粒蛋白质合成均有密切关系,PEPC可能是小麦提高粒重、改善品质的一个重要调节位点,在生产上通过品种改良和栽培技术调控提高PEPC活性或表达量后,有望实现产量和品质的同步提高。