【摘 要】
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雄性不育化制种是促进玉米杂种优势利用的一种有效手段,其中细胞质雄性不育（CMS）系是利用杂种优势和研究核质信号传导及相互作用的有力工具。玉米C型CMS（CMS-C）在种子生产中得到了一定应用,但其不育基因及其作用机制截止目前仍不清楚。本研究利用遗传转化方法确定了atp6c是玉米CMS-C的不育基因,同时利用细胞学、分子生物学等技术解析了不育基因atp6c引起花粉败育的分子机制。本研究主要研究结论如
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雄性不育化制种是促进玉米杂种优势利用的一种有效手段,其中细胞质雄性不育（CMS）系是利用杂种优势和研究核质信号传导及相互作用的有力工具。玉米C型CMS（CMS-C）在种子生产中得到了一定应用,但其不育基因及其作用机制截止目前仍不清楚。本研究利用遗传转化方法确定了atp6c是玉米CMS-C的不育基因,同时利用细胞学、分子生物学等技术解析了不育基因atp6c引起花粉败育的分子机制。本研究主要研究结论如下:1.玉米C型胞质雄性保持系（豫87-1）Yu87-1B和不育系Yu87-1A在开花前各组织表型没有明显差异;保持系花药从S10时期开始内部逐渐充实,体积不断膨大,成熟花药的绒毡层正常退化,花粉散落在花药室中,淀粉染色充实;不育系花药从S11开始逐渐收缩,直至干瘪,从S10开始绒毡层膨大、空泡化,解体的小孢子残余紧贴在绒毡层上,散粉期花药不外露,花药整体相对较小且干瘪,雄穗无花粉散出,无淀粉充实的成熟花粉粒。。2.生理指标测定显示Yu87-1A花药中ATP酶活性、ATP含量、线粒体膜电位和POD酶活性相对较低;超氧阴离子(O2-.)含量、过氧化氢（H2O2）含量、SOD酶活性和MDA含量相对较高;异常的生理状态导致不育系花药的PCD过早发生,且持续时间较长。3.不育系中cox2-2前段的部分atp6序列虽转录却不影响蛋白翻译及积累;mts-cox2-2载体遗传转化不产生花粉败育表型;mts-atp6c载体转基因后代纯合植株ATP6C蛋白积累较多可产生花粉败育的表型,且植株表型类似于Yu87-1A,同时生理指标表现趋势亦相同。4.基因结构分析显示atp6c与atp6后段809 bp序列仅有2个碱基差异,atp6c基因编码区前39 bp来源于atp9基因的前段,并发生一个碱基的变异;两基因c DNA均存在18个RNA编辑位点,其中最后一个编辑位点产生终止密码子;蛋白质高级结构分析表明ATP6和ATP6C仅在后段公共氨基酸序列中存在跨膜结构,N端特异氨基酸则改变了蛋白的空间结构。Yu87-1A线粒体群体中存在极低含量atp6基因,其转录本无RNA编辑。5.atp6c及atp6在各自材料中组成型表达且在S8b时达到最高;ATP6C蛋白在花药中的特异积累与不育的形成相关联。6.Yu87-1A中复合物V的积累及酶活均减少,F1′积累明显增加,复合物V酶活性与积累量相关;BN-PAGE胶原位Westen blot结果与胶内复合物V活性检测结果一致;第二向蛋白杂交显示Yu87-1A的F1′中ATP6C的积累明显增多。蛋白互作研究显示ATP6与ATP9/ATP8不存在明显互作,ATP6C与ATP9及ATP8均表现较强互作,且互作区域为ATP6C的特异区域。7.C胞质不同亚类基因检测表明不同亚类具有相同的不育基因,可据此取消胞质亚类的分法。溯源分析显示不育基因仅存在于现代栽培玉米线粒体中,且相应c DNA无编辑现象。
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