【摘 要】
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水稻条纹花叶病毒（Rice stripe mosaic virus,RSMV）是近年发现并鉴定的细胞质弹状病毒属暂定新种,由其引致的水稻条纹花叶病在我国华南局部地区流行成灾,且呈快速扩散为害的趋势。该病毒经电光叶蝉（Recilia dorsalis）以持久增殖型方式传播,侵染水稻后引起植株矮化、叶片黄色条纹和轻微扭曲、稻穗变小及籽粒空瘪等症状,严重影响稻谷产量。探析该病毒的致病机制进而研发相应的防
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水稻条纹花叶病毒（Rice stripe mosaic virus,RSMV）是近年发现并鉴定的细胞质弹状病毒属暂定新种,由其引致的水稻条纹花叶病在我国华南局部地区流行成灾,且呈快速扩散为害的趋势。该病毒经电光叶蝉（Recilia dorsalis）以持久增殖型方式传播,侵染水稻后引起植株矮化、叶片黄色条纹和轻微扭曲、稻穗变小及籽粒空瘪等症状,严重影响稻谷产量。探析该病毒的致病机制进而研发相应的防控技术是目前生产上的迫切需求。细胞自噬作为一种高度保守的自我保护机制,主要功能是清除细胞质内折叠错误的蛋白、受损的细胞器以及外来的病原物等,通过自噬泡将这些物质运输至液泡或溶酶体进行降解和重新利用。自噬在植物应对病毒侵染的过程中发挥了重要作用,但在不同的寄主-病毒组合中,自噬反应对病毒侵染的作用存在差异,一些情况下可以帮助植物清除病毒,另一些情况下可以协助病毒在植物体内完成复制和侵染。为了解析RSMV的致病机理及水稻的应答机制,本研究运用细胞生物学和分子生物学等手段,揭示自噬在水稻应答RSMV侵染中的功能,取得如下研究结果:1、证实RSMV侵染可诱导水稻产生自噬反应。透射电镜下,可在受侵的水稻叶肉细胞中观察到具有双层膜结构的自噬体。激光共聚焦显微镜下,可在经自噬特异性荧光标记物MDC染色后的受侵水稻表皮细胞中观察到大量的自噬体。RSMV侵染后,水稻叶组织中多个自噬相关基因发生上调表达,包括ATG1c、ATG3a、ATG4a、ATG6a、ATG6b、ATG6c、ATG8c、ATG13a。2、发现自噬对RSMV的侵染和复制具有抑制作用。敲除自噬关键基因ATG10a后,感病植株体内病毒积累量显著增加;而外源施用自噬诱导剂AZD8055后,感病植株体内病毒含量显著减少。3、鉴定到RSMV编码的G蛋白为诱导水稻发生自噬反应的关键因子。通过在本氏烟草中瞬时表达RSMV各编码蛋白,筛选到该病毒G蛋白具有较强的自噬诱导活性。在水稻和本生烟中转基因过表达该蛋白均能诱导自噬发生并分别降低RSMV和PVX在植株中的积累量。4、筛选到与病毒G蛋白互作的水稻自噬相关蛋白。采用酵母双杂交试验、Bi FC试验和GST-Pull down技术,发现RSMV编码的G蛋白能与水稻中自噬相关的ATG1c及ATG6b蛋白发生直接互作,因ATG1c是自噬起始复合体中的关键蛋白,ATG6b是自噬成核所必需的关键因子,表明病毒G蛋白直接影响水稻自噬发生过程。5、明确了水稻ATG1c和ATG6b与RSMV-G蛋白的亚细胞定位及其互作结构域。水稻ATG1c和ATG6b与RSMV-G蛋白均定位于细胞质,病毒G蛋白与ATG1c的C端kinase associated domain互作,与ATG6b的N端NTD结构域互作。本研究揭示了RSMV的侵染能够诱导水稻产生自噬反应,病毒编码的G蛋白是诱导自噬的关键蛋白,G蛋白与水稻自噬关键组份ATG1c和ATG6b互作干扰自噬复合体的起始和成核,在水稻防御RSMV侵染的过程中,细胞自噬起到抑制病毒增殖的作用。这一研究有利于深入认识病毒与寄主植物之间的关系,为后续筛选抗病毒药物或培育抗病品种提供理论依据。
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