论文部分内容阅读
镉（Cd）是无生物功能的金属元素,土壤Cd污染不仅会影响农作物的生长发育,导致作物减产,而且可通过食物链进入人体,威胁人类健康。因此,筛选培育低Cd积累品种、降低Cd的吸收转运对污染土壤的安全利用及农作物的安全生产具有重要意义。本研究利用水培试验,筛选出地上部Cd积累差异显著的两个樱桃番茄品种,研究其Cd耐性及吸收积累差异的生理和分子机理,并探究了外源硒（Se）对樱桃番茄Cd毒害的缓解效应及其作用机理。主要研究结果如下:（1）通过苗期水培试验,分析不同Cd浓度（0、25、50、100μmol/L）下30个樱桃番茄品种地上部生长及Cd含量的差异。结果表明:所有樱桃番茄株高及地上部生物量均随着Cd浓度的增加而降低,地上部Cd含量均随Cd浓度的升高而增加,不同品种间存在较大差异。对Cd胁迫下相对株高、地上部相对干重和地上部Cd含量进行聚类分析,筛选出24号品种（‘撼路者’,HLZ）为地上部低Cd积累及Cd耐性品种;26号品种（‘绿翡翠’,LFC）为地上部高Cd积累及Cd敏感品种。（2）对不同浓度Cd（0、10、50μmol/L）胁迫48 h的高、低Cd积累品种根系和叶片进行转录组测序。结果表明:在0、10、50μmol/L Cd胁迫下,两个基因型叶片差异表达基因（DEGs）分别有1882、3197和3544个,909个共有DEGs;根系中DEGs分别有404、942和811个,309个共有DEGs,因此两个品种间转录水平上的差异主要表现在叶片上。对叶片中DEGs进行GO和KEGG富集分析表明,DEGs主要富集在植物激素信号转导、细胞壁生物合成和金属转运几个通路上。在LFC叶片中,DEGs在生长素信号传导具有较高的转录水平,而在HLZ叶片中,参与乙烯信号转导过程的转录水平较高。LFC叶片中果胶生物合成和果胶甲基酯酶相关基因具有较高表达量,而细胞壁膜上的Cd外排基因PDR1、液泡膜上的Cd转运基因ABCC3、CAX3等在HLZ叶片中表达上调。（3）以筛选出的低Cd积累品种HLZ和高Cd积累品种LFC为材料,研究了不同Cd浓度（0、10和50μmol/L）下两个基因型樱桃番茄生长、光合作用、矿质元素含量及Cd吸收积累的差异以及外源Se的影响。结果表明:Cd浓度升高,樱桃番茄地上部生长受抑制越严重,且LFC更加突出。高浓度Cd胁迫使HLZ根长及根干重降低了6.74%和8%,却使LFC根长和根系干重提高了30.73%和10%;Cd胁迫降低了植株矿质元素Ca、Fe、Zn和Cu含量,Cd对HLZ植株Ca吸收的抑制作用明显低于LFC。50μmol/L Cd胁迫下,HLZ根系和叶片中Mg含量分别比对照升高了50%以上,而LFC根系和叶片Mg含量分别降低了29.83%和31.78%;植株各部位Cd含量均随着Cd浓度升高而增加,叶片和根系中50%以上的Cd均集中在细胞壁中。相较于LFC,HLZ根细胞器和细胞壁中Cd含量较低,且乙醇和水提取态Cd含量较少;外源Se提高了Cd胁迫下樱桃番茄叶片中叶绿素的合成,降低Cd对PSⅡ系统的损伤及热耗散,有效促进了樱桃番茄的光合能力。施Se提高了Cd胁迫下植株Ca、Mg、Fe、Cu等矿质养分的积累,减少了根系和叶片中乙醇和水提取态Cd含量,下调了高浓度Cd胁迫下叶片ZIP、NRAMP6及YSL2的表达,上调了CAX3的表达,不仅降低了叶片Cd积累总量和Cd的活性,且使更多的Cd转移至液泡等非活跃的细胞组分。（4）以Cd耐性品种HLZ和Cd敏感品种LFC为材料,研究了Cd胁迫下两个品种抗氧化剂含量及抗氧化酶活性的差异,以及Se对Cd胁迫樱桃番茄抗氧化系统的影响。结果表明,Cd诱导大量H2O2和O2-等活性氧的生成,MDA积累增加、电解质大量外渗,且LFC更加突出。Cd胁迫降低了抗坏血酸（ASA）含量,抑制了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性,但HLZ叶片中抗氧化酶活性均高于LFC。Cd诱导了叶片合成谷胱甘肽（GSH）和植物螯合肽（PCs）,HLZ中GSH、PCs含量及其合成相关酶活性均高于LFC。外源Se能够降低Cd胁迫下两个品种叶片活性氧含量及膜脂过氧化程度,提高了ASA和GSH含量,以及SOD、POD、APX和GPX等抗氧化酶活性,促进了ASA-GSH循环。Se促进了叶片GSH和PCs合成,促进了叶片对游离态Cd的螯合以及向液泡中的转运。（5）以HLZ和LFC为材料,研究了Se对不同Cd胁迫（0、10和50μmol/L）下两个基因型樱桃番茄果实产量及品质的影响。结果表明,果实中Cd含量随着Cd浓度升高而增加,不同Cd浓度下HLZ果实中Cd含量始终低于LFC。高浓度Cd胁迫下,HLZ和LFC果实变小,产量分别降低了25.50%和35.05%。Cd导致果实维生素C、可溶性糖和番茄红素含量降低,矿质元素积累受到抑制。外源施Se能有效增加Cd胁迫下樱桃番茄果实产量,提高维生素C、可溶性糖含量及糖酸比,促进果实中Ca、Fe、Zn、Cu的积累,提高果实风味,而且Se可以降低果实中Cd的积累,降低Cd污染造成的安全风险。