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荒漠地表生物结皮是由土壤微生物、藻类、地衣和苔藓植物等孢子植物类群与土壤形成的有机复合体,它的形成使土壤表面在物理、化学和生物学特性上均明显不同于松散沙土,具有较强的抗风蚀、水蚀功能,也是干旱荒漠地区植被演替的重要基础。本文以古尔班通古特沙漠生物结皮为研究对象,将微生物这一生物结皮中的先锋物种作为突破口,采用野外调查、固定样地长期观测、实验分析测试和理论分析相结合的方法,开展了微生物学、生态学、土壤学等多学科交叉研究。内容涉及生物结皮中微生物的时空分布特征、动物干扰对结皮中微生物生态分布的影响、生物结皮恢复过程中土壤生态因子分异特征、寡营养菌的理化特性及固沙功能探析、生物结皮富集有机质、固定氮素的生态功能等,为客观、全面地认识生物结皮的形成机制、生态功能及今后微生物在固沙中的应用提供了理论依据。
1.生物结皮中微生物的时空分布特征
古尔班通古特沙漠中,固定半固定沙丘中的微生物各类群数量均大于流沙区。土壤微生物各类群区系组成中,细菌>放线菌>真菌。沙垄顶部为流动或半流动沙丘,主要以微生物种类分布为主。沙垄不同地貌部位、不同类型结皮、不同土层中均含有微生物群落,包括细菌、放线菌和真菌,是生物结皮的重要组成部分和先锋物种。
微生物的生态分布对地貌部位有较强的选择性,总数量及各类群数量变化趋势表现为垄项<坡部<垄间低地。这一选择性分布特征在春季表现的尤为明显。除垄顶外,沙垄其它部位的微生物数量均在春季多于秋季。
在结皮处于初级发育阶段的垄顶和结皮发育良好的垄间低地,土壤微生物各类群在0-20 cm土层中的垂直分布格局明显不同。受风蚀等外界因素干扰,垄顶微生物的垂直分布不稳定:春季,在0-20cm土层中,随土层加深,细菌及放线菌数量均呈增长趋势,真菌相反。秋季,微生物各类群均集中于地表土层,随土层加深,微生物各类群数量呈降低趋势。垄间低地,维管植物与生物结皮共同固结地表,避免风蚀等外界因素干扰,为微生物的生长创造了良好、稳定的微环境,微生物的垂直分布较稳定,春秋两季均表现为:0-20cm土层中,随土层加深,细菌数量增加;放线菌数量减少;真菌数量先增后减,呈抛物线变化。垄间低地不同土层中,春季的微生物数量略高于秋季,尤其是细菌。
在不同地貌部位、不同土层深度,微生物主要类群的组成均表现为:细菌占明显优势,其次为放线菌,真菌占微生物总数的比例最小。春季细菌所占比例略高于秋季,放线菌和真菌则相反。
2.动物践踏干扰对结皮中微生物生态分布的影响
动物践踏干扰导致各类型生物结皮盖度不同程度上的降低,干扰作用主要集中于结皮层(0-2cm)。微生物各类群对践踏干扰的反应具差异性,真菌与干扰的相关性最高,细菌和放线菌对干扰不敏感。践踏干扰改变了微生物各类群在垄间低地的数量垂直分布格局,但并未改变微生物区系组成,细菌仍占优势,其次为放线菌、真菌。有机质对干扰不敏感,仍随土层加深而递减,在结皮层中与干扰率的相关性相对较高。
3.大沙鼠扰动对微生物数量和水肥状况的影响
与国外研究一致,啮齿类动物的洞穴是微生物繁殖的良好场所。大沙鼠洞穴中的微生物比同土层深度的对照区的微生物数量多,真菌最明显,洞穴中的真菌数量达到对照区的5倍。洞穴与对照区微生物组成中均为细菌占优势,其次为放线菌、真菌,但在洞穴中真菌占微生物总数的比例高于对照区。但由于大沙鼠的刮擦作用等对结皮的干扰,大沙鼠洞穴周围多为藻结皮。
4.生物结皮恢复过程中土壤生态因子分异特征
结皮的恢复影响了土壤生物学活性,对养分的富集作用尤为明显。恢复12年的结皮层中,有机质含量、土壤酶活性均高于结皮以下土层。随结皮恢复年限的增加,微生物总数量呈现递增趋势。在相对不稳定的结皮恢复早期,细菌更占优势,依次为放线菌、真菌。细菌能够分泌大量黏性的胞外多糖从而有效黏结沙粒,放线菌、真菌的菌丝体也能够有效地捆绑沙粒,共同促进团聚体的形成。加之结皮恢复过程中有机质与土壤酶活性呈现良好的相关性,使得结皮层逐步具备较高的生物学活性,沙土性状变化较快,渐渐形成抗风蚀、抗干扰能力较强的地衣苔藓结皮。微生物、土壤有机质、土壤酶的协调作用促进了古尔班通古特沙漠中生物结皮的较快恢复。
5.寡营养菌的理化特性及固沙功能探析
从该沙漠生物结皮层获得一株寡营养细菌,属革兰氏阳性菌,杆状,产荚膜,具厚壁的孢囊,菌体大小为(0.171-0.24)×(0.328-0.746)μm。菌落呈圆形,直径约5mm,白色光滑,边缘整齐,半透明,隆起明显。菌株生理生化特性表现为:最适生长温度37℃;pH值7-8;含碳量为15-20mg/L培养基时菌株生长最旺盛;属兼性厌氧菌;NaCl浓度为1%和10%时都能生长。根据对其培养特征、菌体形态、染色反应、生理生化性状进行的系统试验,对照伯杰细菌鉴定手册第八版,可将该菌初步鉴定为固氮菌属(Azotobacter Beijerinck)的成员,进一步的鉴定还需要结合16SrDNA序列分析来判断该菌株的种类。该菌在生长过程中能分泌大量多糖,室内培养72h,多糖含量可达1050μg/mL,黏度可达9000mPa·S。菌体培养液能在流沙表面形成2-6mm厚的生物结皮,起到固沙及保水作用。
6.生物结皮对有机质的影响
生物结皮强烈影响地表0-5cm土层有机质含量的积累,使该层有机质含量极显著地高于无结皮覆盖区0-5cm土层的有机质含量(t检验,p<0.01),表明生物结皮能显著增加地表0-5cm土层的有机质含量;而无论结皮覆盖区还是非结皮覆盖区,两者5-10cm土层之间和10-30cm土层之间的有机质含量无显著差异(t检验,p>0.05),说明生物结皮对土壤有机质含量的影响范围仅限于表层0-5cm,对更深层次土壤的有机质含量则,无显著影响。
7.生物结皮的固氮活性
利用乙炔还原法对古尔班通古特沙漠不同类型的生物结皮(藻结皮、地衣结皮、苔藓结皮)的固氮活性(nmolC2H4cm-2h-1)进行了定量研究。结果表明:3-5月间,藻结皮的固氮活性较高,达2.26×103,依次为地衣结皮(6.54×102)和苔藓结皮(6.38×102)。6-10月间,地衣结皮和苔藓结皮的固氮活性极显著增加(p<0.01),分别达9.06×103、2.03×103,藻结皮的固氮活性显著增加(p<0.05)达9.81×103。11月-次年2月间,藻结皮、苔藓结皮的固氮活性降幅极显著(p<0.01),分别低达4.18×102、5.43×102,地衣结皮降低至2.78×103。地衣结皮年固氮量高达2.59×106,依次为藻结皮(1.63×106)、苔藓结皮(1.34×105)。若不计风蚀、水蚀等对氮素造成的损耗,古尔班通古特沙漠生物结皮年固氮量理论估算值为4.36×106Kg。