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红色作为动物的一种表型性状，有其独特的观赏价值及经济价值。目前，动物中红色体色形成机制研究主要集中在鸟类、家蚕和部分爬行类等动物中，鱼类红色体色的形成机制尚不明确。瓯江彩鲤（Cyprinuscarpiovar.color）作为鲤鱼(CyprinuscarpioL.)的一种体色变种，主要有“全红”（全身均为红色）、“粉玉”（全身均为白色），“大花”（红色体表镶嵌大块黑色斑块），“粉花”（白色体表镶嵌大块黑色斑块）四种体色，是进行体色与生长等多性状研究的良好材料。本研究主要以“全红”和“粉玉”两种体色的瓯江彩鲤为材料，应用表型色素分析、转录组测序、候选基因筛选、克隆与表达、目的基因敲除、突变体表型比较和类胡萝卜素色素添加剂等多方面分析手段，研究高密度脂蛋白受体（Scarb1和Scarb1-like）对瓯江彩鲤红色表型的影响。主要研究结果如下：
1.“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤体表组织中差异色素的鉴定
动物体表的红色色素主要包括类胡萝卜素和蝶啶色素，二者均可产生红色、橙色、黄色和白色等一系列颜色。本章首先通过分光光度法分别对皮肤中类胡萝卜素和蝶啶色素的含量进行了比较分析，结果显示：在“全红”和“粉玉”皮肤中，类胡萝卜素的含量存在显著差异（P＜0.05），“全红”皮肤中的类胡萝卜素含量显著的高于“粉玉”皮肤，而蝶啶色素含量在“全红”和“粉玉”皮肤中无显著差异（P>0.05）。随后通过高效液相色谱技术对“全红”和“粉玉”的皮肤、鳍条和眼睛中主要的类胡萝卜素种类和含量进行了分析,发现“全红”皮肤、鳍条和眼睛组织含有较高含量的虾青素和黄体素，以及部分未知的类胡萝卜素，而“粉玉”这三种组织中检测不到这些类胡萝卜素。本章实验结果说明：“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤差异色素以虾青素和黄体素等类胡萝卜素为主，并且这些色素以酯化形式存在。
2.“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤皮肤的比较转录组分析
本章采用RNA-seq测序技术对“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤皮肤组织进行了比较转录组分析，共获得了98,906个转录本，注释到了77,601个转录本，KEGG和GO数据库分别注释到29,854和36,476个基因。1,262个基因在“全红”皮肤中特异表达，主要涉及神经系统发育和细胞黏附过程。189个基因在“粉玉”皮肤中特异表达，主要集中在应激反应、凝血及横纹肌发育等过程。“全红”和“粉玉”皮肤组织转录组中总共有139个显著差异表达基因，其中36个基因在“全红”皮肤中表达上调，106个在“粉玉”皮肤中表达上调。这些差异表达基因中没有发现黑色素通路和蝶啶通路相关基因，主要集中在肌肉发育与能量代谢方面。本章同时对“粉玉”皮肤组织转录组中表达上调的2个肌肉发育基因和4个能量代谢基因进行了荧光定量分析，表达结果与转录组结果一致。
3.蝶啶通路基因和类胡萝卜素代谢候选基因的筛选
本章首先通过荧光定量方法对蝶啶通路关键基因和类胡萝卜素代谢候选基因的表达水平进行了研究。以第二章转录组注释结果为基础，主要对下述基因进行了分析：蝶啶通路基因主要包括Gch1和Xdh；类胡萝卜素代谢候选基因主要包括：类胡萝卜素吸收与运输候选基因（CD36、Scarb1、ABCA1和NpC1L1）、结合与沉积基因（Apod、Apoe、Gstp1和Stard3）、分解基因（Bcmo1和Bco2）。蝶啶通路基因定量结果发现：Gch1和Xdh基因在在“全红”和“粉玉”皮肤之间并没有显著性差异（P＞0.05）。类胡萝卜素代谢候选基因定量结果发现：CD36和NpC1L1基因在“全红”皮肤表达显著高于“粉玉”皮肤（P＜0.05），但这两个基因在皮肤中表达量极低；ABCA1基因在“全红”皮肤表达显著高于“粉玉”皮肤（P＜0.05）；Scarb1基因“全红”皮肤中高表达，“粉玉”皮肤中不表达或者表达量极低，差异极显著（P＜0.01）。结合与沉积基因（Apod、Apoe、Gstp1和Stard3）在“全红”和“粉玉”皮肤之间并没有显著性差异（P＞0.05）。分解基因（Bcmo1和Bco2）在该基因“全红”皮肤表达显著的高于“粉玉”皮肤（P＜0.05）。随后在“全红”和“粉玉”的肠、血液、鳍条和肝脏等组织的定量结果发现，Scarb1基因在这些中的表达量均极显著的高于“粉玉”组织（P＜0.01）。
4.Scarb1、Scarb1-like以及Gch1基因克隆、结构与表达分析
本章对Scarb1基因进行了克隆、结构分析和表达检测。结果显示Scarb1基因在瓯江彩鲤中存在加倍现象，分别命名为Scarb1（GenBank登录号：MK625701）和Scarb1-like（GenBank登录号：MK618572），二者均位于10号染色体。Scarb1基因的mRNA序列全长2249bp，编码区长1494bp，编码497个氨基酸。Scarb1-like基因克隆结果得到了完整的编码区序列和部分的3端非翻译区序列，总长度为1688bp，编码区长为1515bp，编码504个氨基酸。结构分析结果显示：Scarb1基因含有12个外显子和11个内含子，而Scarb1-like基因含有13个外显子和12个内含子。通过对“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤的眼睛、肌肉、皮肤、鳍条、肾脏、血液、肝脏和肠等八个组织进行的荧光定量分析显示：Scarb1和Scarb1-like基因在“全红”组织的表达量均显著高于“粉玉”组织（P＜0.05），其中Scarb1基因在“全红”皮肤中表达最高，Scarb1-like基因在“全红”肠中表达最高。
虽然Gch1基因在“全红”和“粉玉”皮肤中的表达量并无显著差异，但也对Gch1基因进行了克隆，用以后续敲除实验的对照组。参考锦鲤中Gch1基因（GenBank登录号:KP056544）的序列，成功对瓯江彩鲤Gch1基因的编码区进行了扩增。Gch1基因位于鲤鱼基因组17号染色体，编码区序列为756bp，编码251个氨基酸。
5.Scarb1、Scarb1-like以及Gch1基因在瓯江彩鲤的敲除实验
本章通过CRISPR/Cas9基因编辑技术，在“全红”瓯江彩鲤中对Scarb1和Scarb1-like基因进行了敲除实验，同时以Gch1基因敲除组，Scarb1、Scarb1-like和Gch1三基因敲除组以及未注射组作为对照组。考虑到两个Scarb1基因的高度同源性，本实验在Scarb1和Scarb1-like基因第一外显子和第二外显子同时设计靶点进行片段敲除，“全红”突变体表型明显，敲除成功率为59/99（明显表型的“全红”突变体/注射后存活总数），主要表现为体表红色皮肤断裂，红色区域大范围褪色为白色，这些白色区域表型与“粉玉”皮肤表型基本相同，同时鳍条和眼周皮肤红色也发生大范围褪色现象。随后通过高效液相色谱技术对“全红”突变体的红色和白色组织的类胡萝卜素含量进行分析发现，“全红”突变体的红色组织中虾青素和黄体素含量大量降低，褪色后形成的白色组织中，不能检测到虾青素和黄体素。在对照组中，Gch1基因敲除后的“全红”突变体表型与未注射组表型并无明显变化。Scarb1、Scarb1-like以及Gch1基因同时敲除后突变体的表型变化与Scarb1和Scarb1-like基因敲除表型一致。
同时在前期检测靶点效率时，在“大花”瓯江彩鲤中对Scarb1和Scarb1-like基因以及Gch1基因分解进行敲除实验。“大花”中Scarb1和Scarb1-like基因突变体与“全红”中Scarb1和Scarb1-like基因突变体表型相似，均为体表红色皮肤断裂，红色区域大范围褪色为白色（黑色部位的黑色并无显著变化，敲除成功率为42/68）。“大花”中Gch1基因突变体与“大花”未注射组并无明显的表型差异。同时本实验室对“粉花”中进行了Tyr基因的敲除实验（未发表），结果发现，在Tyr基因敲除效率高的“粉花”突变体中，除了全身黑色褪色外，其眼睛中黑色褪色形成红色。与黑色素缺失造成的白化相比，类胡萝卜素缺失才是瓯江彩鲤中白色的形成的主要原因，因为类胡萝卜素缺失并没有使眼睛中的黑色褪色。本实验结果说明：类胡萝卜素吸收与运输基因Scarb1和Scarb1-like基因在瓯江彩鲤红色体色形成过程中起着重要作用，而蝶啶色素并不影响瓯江彩鲤红色的形成过程。
6.“全红”突变体类胡萝卜素代谢候选基因的表达变化以及“全红”野生群体与“全红”突变体皮肤比较转录组分析
本章将文献中已确认的参与类胡萝卜素代谢的基因在“全红”野生群体和“全红”Scarb1和Scarb1-like基因突变体（简称为“全红”突变体）中进行定量分析，为鱼类中类胡萝卜素代谢的调控机制进行相关补充。本实验分别在眼睛、鳍条、皮肤和肠组织中对相关基因进行了定量分析。与“全红”野生群体相比，在“全红”突变体的肠道和眼睛中，类胡萝卜素吸收与运输基因ABCA1、CD36和NpC1L1，以及类胡萝卜素的分解基因Bcmo1和Bco2发生显著上调现象（P＜0.05）。除此之外，“全红”突变体的眼睛中类胡萝卜素结合和沉积基因Gstp1和Stard3发生显著上调现象（P＜0.05）。在“全红”突变体皮肤和鳍条中，类胡萝卜素结合和沉积基因并无显著变化，皮肤中类胡萝卜素的分解基因Bcmo1和Bco2并没有显著变化，鳍条中Bcmo1基因的表达量也无显著变化（P＞0.05）。Bco2基因的表达在“全红”突变体的鳍条中发生显著下调现象（P＜0.05），但Bco2基因在“全红”突变体的红色和白色鳍条之间并无显著变化（P＞0.05）。类胡萝卜素代谢候选基因组织间不同的变化可能与组织内类胡萝卜素代谢机制相关，肠道中主要进行分解和吸收作用，在眼睛中特定的类胡萝卜素进行结合与沉积以及分解作用，而在皮肤和鳍条中类胡萝卜素主要以结合和沉积为主。
在突变体中，当外源性类胡萝卜素的利用不足时，由于生物体的补偿作用，部分同源基因表达量会发生上调现象，以满足机体对类胡萝卜素的需求。定量结果中类胡萝卜素代谢中的大部分基因都发生上调现象，说明它们在瓯江彩鲤体内具有相同或相似的功能。皮肤和鳍条组织中类胡萝卜素主要以沉积为主，但这些结合和沉积相关基因并没有显著变化，说明类胡萝卜素的结合和沉积过程并不是瓯江彩鲤红色体色形成的关键。除此之外，在皮肤和鳍条中类胡萝卜素分解基因也没有差异。综上所述，结合类胡萝卜素在动物体内的代谢机制，类胡萝卜素的吸收与运输障碍，导致没有足够的类胡萝卜素进行沉积才是造成白色体色形成的关键。随后对“全红”野生群体中的红色皮肤，以及“全红”突变体中的红色皮肤和白色皮肤进行了比较转录组分析，结果与第一章转录组结果基本一致，大量的能量代谢和肌肉发育基因在白色皮肤中表达量上调。同时发现在皮肤的转录组中，类胡萝卜素代谢候选基因的表达的确没有显著差异。
7.色素添加剂对“全红”突变体表型的影响研究
类胡萝卜素对鱼类体表的红色和黄色具有增色效果已在许多物种中进行研究。本实验以75mg/kg的虾青素和100mg/kg的黄体素作为色素添加剂，以天邦全熟化特种水产配合饲料作为基础饲料，分别对“全红”野生群体和“全红”突变体进行连续40天的投喂实验，对照组以不添加色素的天邦全熟化特种水产配合饲料进行投喂。实验结果显示：实验组在投喂实验前后，“全红”野生群体和“全红”突变体体表红色组织中虾青素和黄体素的含量显著增加，其红度和黄度也显著增加，而“全红”突变体白色组织中虾青素和黄体素的含量并无显著变化，其红度和黄度无明显变化。对照组在实验结束时，“全红”野生群体和“全红”突变体体表红色组织中虾青素和黄体素的含量有一定程度降低，其红度和黄度也有一定程度的降低。本实验结果说明：（1）当外源性类胡萝卜素不足时，瓯江彩鲤由于没有足够的外源性类胡萝卜素，其红色会发生缓慢的褪色现象；（2）色素添加剂的投喂实验增加了红色皮肤区域虾青素和黄体素的含量，以及对应的红度和黄度，但对白色皮肤区域无明显效果，说明“全红”Scarb1和Scarb1-like基因突变体白色皮肤中由于类胡萝卜素吸收与运输功能的障碍，导致没有足够的类胡萝卜素进行结合和沉积，进而说明“粉玉”中白色的形成是由于类胡萝卜素缺失导致。
1.“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤体表组织中差异色素的鉴定
动物体表的红色色素主要包括类胡萝卜素和蝶啶色素，二者均可产生红色、橙色、黄色和白色等一系列颜色。本章首先通过分光光度法分别对皮肤中类胡萝卜素和蝶啶色素的含量进行了比较分析，结果显示：在“全红”和“粉玉”皮肤中，类胡萝卜素的含量存在显著差异（P＜0.05），“全红”皮肤中的类胡萝卜素含量显著的高于“粉玉”皮肤，而蝶啶色素含量在“全红”和“粉玉”皮肤中无显著差异（P>0.05）。随后通过高效液相色谱技术对“全红”和“粉玉”的皮肤、鳍条和眼睛中主要的类胡萝卜素种类和含量进行了分析,发现“全红”皮肤、鳍条和眼睛组织含有较高含量的虾青素和黄体素，以及部分未知的类胡萝卜素，而“粉玉”这三种组织中检测不到这些类胡萝卜素。本章实验结果说明：“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤差异色素以虾青素和黄体素等类胡萝卜素为主，并且这些色素以酯化形式存在。
2.“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤皮肤的比较转录组分析
本章采用RNA-seq测序技术对“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤皮肤组织进行了比较转录组分析，共获得了98,906个转录本，注释到了77,601个转录本，KEGG和GO数据库分别注释到29,854和36,476个基因。1,262个基因在“全红”皮肤中特异表达，主要涉及神经系统发育和细胞黏附过程。189个基因在“粉玉”皮肤中特异表达，主要集中在应激反应、凝血及横纹肌发育等过程。“全红”和“粉玉”皮肤组织转录组中总共有139个显著差异表达基因，其中36个基因在“全红”皮肤中表达上调，106个在“粉玉”皮肤中表达上调。这些差异表达基因中没有发现黑色素通路和蝶啶通路相关基因，主要集中在肌肉发育与能量代谢方面。本章同时对“粉玉”皮肤组织转录组中表达上调的2个肌肉发育基因和4个能量代谢基因进行了荧光定量分析，表达结果与转录组结果一致。
3.蝶啶通路基因和类胡萝卜素代谢候选基因的筛选
本章首先通过荧光定量方法对蝶啶通路关键基因和类胡萝卜素代谢候选基因的表达水平进行了研究。以第二章转录组注释结果为基础，主要对下述基因进行了分析：蝶啶通路基因主要包括Gch1和Xdh；类胡萝卜素代谢候选基因主要包括：类胡萝卜素吸收与运输候选基因（CD36、Scarb1、ABCA1和NpC1L1）、结合与沉积基因（Apod、Apoe、Gstp1和Stard3）、分解基因（Bcmo1和Bco2）。蝶啶通路基因定量结果发现：Gch1和Xdh基因在在“全红”和“粉玉”皮肤之间并没有显著性差异（P＞0.05）。类胡萝卜素代谢候选基因定量结果发现：CD36和NpC1L1基因在“全红”皮肤表达显著高于“粉玉”皮肤（P＜0.05），但这两个基因在皮肤中表达量极低；ABCA1基因在“全红”皮肤表达显著高于“粉玉”皮肤（P＜0.05）；Scarb1基因“全红”皮肤中高表达，“粉玉”皮肤中不表达或者表达量极低，差异极显著（P＜0.01）。结合与沉积基因（Apod、Apoe、Gstp1和Stard3）在“全红”和“粉玉”皮肤之间并没有显著性差异（P＞0.05）。分解基因（Bcmo1和Bco2）在该基因“全红”皮肤表达显著的高于“粉玉”皮肤（P＜0.05）。随后在“全红”和“粉玉”的肠、血液、鳍条和肝脏等组织的定量结果发现，Scarb1基因在这些中的表达量均极显著的高于“粉玉”组织（P＜0.01）。
4.Scarb1、Scarb1-like以及Gch1基因克隆、结构与表达分析
本章对Scarb1基因进行了克隆、结构分析和表达检测。结果显示Scarb1基因在瓯江彩鲤中存在加倍现象，分别命名为Scarb1（GenBank登录号：MK625701）和Scarb1-like（GenBank登录号：MK618572），二者均位于10号染色体。Scarb1基因的mRNA序列全长2249bp，编码区长1494bp，编码497个氨基酸。Scarb1-like基因克隆结果得到了完整的编码区序列和部分的3端非翻译区序列，总长度为1688bp，编码区长为1515bp，编码504个氨基酸。结构分析结果显示：Scarb1基因含有12个外显子和11个内含子，而Scarb1-like基因含有13个外显子和12个内含子。通过对“全红”和“粉玉”瓯江彩鲤的眼睛、肌肉、皮肤、鳍条、肾脏、血液、肝脏和肠等八个组织进行的荧光定量分析显示：Scarb1和Scarb1-like基因在“全红”组织的表达量均显著高于“粉玉”组织（P＜0.05），其中Scarb1基因在“全红”皮肤中表达最高，Scarb1-like基因在“全红”肠中表达最高。
虽然Gch1基因在“全红”和“粉玉”皮肤中的表达量并无显著差异，但也对Gch1基因进行了克隆，用以后续敲除实验的对照组。参考锦鲤中Gch1基因（GenBank登录号:KP056544）的序列，成功对瓯江彩鲤Gch1基因的编码区进行了扩增。Gch1基因位于鲤鱼基因组17号染色体，编码区序列为756bp，编码251个氨基酸。
5.Scarb1、Scarb1-like以及Gch1基因在瓯江彩鲤的敲除实验
本章通过CRISPR/Cas9基因编辑技术，在“全红”瓯江彩鲤中对Scarb1和Scarb1-like基因进行了敲除实验，同时以Gch1基因敲除组，Scarb1、Scarb1-like和Gch1三基因敲除组以及未注射组作为对照组。考虑到两个Scarb1基因的高度同源性，本实验在Scarb1和Scarb1-like基因第一外显子和第二外显子同时设计靶点进行片段敲除，“全红”突变体表型明显，敲除成功率为59/99（明显表型的“全红”突变体/注射后存活总数），主要表现为体表红色皮肤断裂，红色区域大范围褪色为白色，这些白色区域表型与“粉玉”皮肤表型基本相同，同时鳍条和眼周皮肤红色也发生大范围褪色现象。随后通过高效液相色谱技术对“全红”突变体的红色和白色组织的类胡萝卜素含量进行分析发现，“全红”突变体的红色组织中虾青素和黄体素含量大量降低，褪色后形成的白色组织中，不能检测到虾青素和黄体素。在对照组中，Gch1基因敲除后的“全红”突变体表型与未注射组表型并无明显变化。Scarb1、Scarb1-like以及Gch1基因同时敲除后突变体的表型变化与Scarb1和Scarb1-like基因敲除表型一致。
同时在前期检测靶点效率时，在“大花”瓯江彩鲤中对Scarb1和Scarb1-like基因以及Gch1基因分解进行敲除实验。“大花”中Scarb1和Scarb1-like基因突变体与“全红”中Scarb1和Scarb1-like基因突变体表型相似，均为体表红色皮肤断裂，红色区域大范围褪色为白色（黑色部位的黑色并无显著变化，敲除成功率为42/68）。“大花”中Gch1基因突变体与“大花”未注射组并无明显的表型差异。同时本实验室对“粉花”中进行了Tyr基因的敲除实验（未发表），结果发现，在Tyr基因敲除效率高的“粉花”突变体中，除了全身黑色褪色外，其眼睛中黑色褪色形成红色。与黑色素缺失造成的白化相比，类胡萝卜素缺失才是瓯江彩鲤中白色的形成的主要原因，因为类胡萝卜素缺失并没有使眼睛中的黑色褪色。本实验结果说明：类胡萝卜素吸收与运输基因Scarb1和Scarb1-like基因在瓯江彩鲤红色体色形成过程中起着重要作用，而蝶啶色素并不影响瓯江彩鲤红色的形成过程。
6.“全红”突变体类胡萝卜素代谢候选基因的表达变化以及“全红”野生群体与“全红”突变体皮肤比较转录组分析
本章将文献中已确认的参与类胡萝卜素代谢的基因在“全红”野生群体和“全红”Scarb1和Scarb1-like基因突变体（简称为“全红”突变体）中进行定量分析，为鱼类中类胡萝卜素代谢的调控机制进行相关补充。本实验分别在眼睛、鳍条、皮肤和肠组织中对相关基因进行了定量分析。与“全红”野生群体相比，在“全红”突变体的肠道和眼睛中，类胡萝卜素吸收与运输基因ABCA1、CD36和NpC1L1，以及类胡萝卜素的分解基因Bcmo1和Bco2发生显著上调现象（P＜0.05）。除此之外，“全红”突变体的眼睛中类胡萝卜素结合和沉积基因Gstp1和Stard3发生显著上调现象（P＜0.05）。在“全红”突变体皮肤和鳍条中，类胡萝卜素结合和沉积基因并无显著变化，皮肤中类胡萝卜素的分解基因Bcmo1和Bco2并没有显著变化，鳍条中Bcmo1基因的表达量也无显著变化（P＞0.05）。Bco2基因的表达在“全红”突变体的鳍条中发生显著下调现象（P＜0.05），但Bco2基因在“全红”突变体的红色和白色鳍条之间并无显著变化（P＞0.05）。类胡萝卜素代谢候选基因组织间不同的变化可能与组织内类胡萝卜素代谢机制相关，肠道中主要进行分解和吸收作用，在眼睛中特定的类胡萝卜素进行结合与沉积以及分解作用，而在皮肤和鳍条中类胡萝卜素主要以结合和沉积为主。
在突变体中，当外源性类胡萝卜素的利用不足时，由于生物体的补偿作用，部分同源基因表达量会发生上调现象，以满足机体对类胡萝卜素的需求。定量结果中类胡萝卜素代谢中的大部分基因都发生上调现象，说明它们在瓯江彩鲤体内具有相同或相似的功能。皮肤和鳍条组织中类胡萝卜素主要以沉积为主，但这些结合和沉积相关基因并没有显著变化，说明类胡萝卜素的结合和沉积过程并不是瓯江彩鲤红色体色形成的关键。除此之外，在皮肤和鳍条中类胡萝卜素分解基因也没有差异。综上所述，结合类胡萝卜素在动物体内的代谢机制，类胡萝卜素的吸收与运输障碍，导致没有足够的类胡萝卜素进行沉积才是造成白色体色形成的关键。随后对“全红”野生群体中的红色皮肤，以及“全红”突变体中的红色皮肤和白色皮肤进行了比较转录组分析，结果与第一章转录组结果基本一致，大量的能量代谢和肌肉发育基因在白色皮肤中表达量上调。同时发现在皮肤的转录组中，类胡萝卜素代谢候选基因的表达的确没有显著差异。
7.色素添加剂对“全红”突变体表型的影响研究
类胡萝卜素对鱼类体表的红色和黄色具有增色效果已在许多物种中进行研究。本实验以75mg/kg的虾青素和100mg/kg的黄体素作为色素添加剂，以天邦全熟化特种水产配合饲料作为基础饲料，分别对“全红”野生群体和“全红”突变体进行连续40天的投喂实验，对照组以不添加色素的天邦全熟化特种水产配合饲料进行投喂。实验结果显示：实验组在投喂实验前后，“全红”野生群体和“全红”突变体体表红色组织中虾青素和黄体素的含量显著增加，其红度和黄度也显著增加，而“全红”突变体白色组织中虾青素和黄体素的含量并无显著变化，其红度和黄度无明显变化。对照组在实验结束时，“全红”野生群体和“全红”突变体体表红色组织中虾青素和黄体素的含量有一定程度降低，其红度和黄度也有一定程度的降低。本实验结果说明：（1）当外源性类胡萝卜素不足时，瓯江彩鲤由于没有足够的外源性类胡萝卜素，其红色会发生缓慢的褪色现象；（2）色素添加剂的投喂实验增加了红色皮肤区域虾青素和黄体素的含量，以及对应的红度和黄度，但对白色皮肤区域无明显效果，说明“全红”Scarb1和Scarb1-like基因突变体白色皮肤中由于类胡萝卜素吸收与运输功能的障碍，导致没有足够的类胡萝卜素进行结合和沉积，进而说明“粉玉”中白色的形成是由于类胡萝卜素缺失导致。