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高山冰缘带(高山流石滩)位于永久雪线和高山草甸之间,是海拔最高的陆地生态系统。由于所处的环境极端恶劣(低气压、低温、强紫外线、较短的生长季和稀少的传粉者),导致分布于该区域的植物相对稀少,且多呈斑块状分布。受西南季风和东南季风以及独特山地地形因素的影响,中国西南横断山区的高山冰缘带拥有世界上同类生境中最为丰富的植物区系(共有种子植物48科,168属,942种)。在长期的适应进化中,该区域发展出了非常丰富的特化性状,其中以绒毛、温室、垫状和隐蔽色等四种高度特化适应性状最负盛名。横断山区高山冰缘带为何会进化出如此丰富的植物类群,引起了广大生物学家的关注。繁殖是研究进化问题的核心,也是研究生物进化问题的关键。性系统、特殊的生活型、花部形态、传粉机制以及种子萌发等繁殖适应特征都是广大学者研究的热点问题。本研究首先在大尺度上统计横断山区高山冰缘带整个区域内植物的繁殖特征,并重点分析讨论性系统格局,然后选取该区域的代表类群--绵参(绒毛植物)作为研究案例,开展高山冰缘带植物的繁殖适应进化研究,本论文重点对绵参的传粉、适应结构及种子萌发进行了探讨。主要研究内容和研究结果如下: 1.横断山区高山冰缘带植物性系统与其他植物特征之间的关系 本研究以横断山高山冰缘带932种被子植物为研究对象,在大尺度上(整个横断山冰缘带)探讨植物性系统与其他植物性状之间的关系。研究表明,冰缘带雌雄同花植物占主要,雌雄异株和雌雄同株异花植物占的比例很低,这种格局也见于世界上其他高山和高寒地区。研究还表明,雌雄同花植物与大的花展示、专性虫媒和多年生宽叶草本等植物性状之间存在的相关性,雌雄异株与小且不鲜艳的花展示、风媒和灌木之间存在相关性,雌雄同株异花与小且不鲜艳的花展示、风媒和多年生禾草之间存在相关性。整个高山冰缘带,果实为干果的植物占的比例非常高(98.1%),仅有少数类群为肉质果实。在横断山及其邻近地区的高山带,大部分植物存在传粉限制,容易造成繁殖失败。而雌雄同花植物,能够通过自主自交或协助自交起到繁殖保障,他们大的花大小和专性虫媒又可以尽量为他们实现异交,减少自交的弊端。雌雄异株和雌雄同株异花植物则借助风媒、泛性虫媒以及较长的寿命生存下来。结果说明,横断山高山冰缘带被子植物在性系统策略上已经产生了一系列适应高山不利环境的适应机制。 2.绵参的传粉生态学 绵参的花期为7月初到8月底,单花持续时间为5.14±0.14 d,花粉活力和柱头可授性持续时间较长。绵参具有大量的花蜜,其性表达方式为不完全雄性先熟,柱头和花药非常接近,但两者并没有发生自然接触。套袋和授粉实验表明绵参自交亲和,但结实必须依赖昆虫传粉,不存在传粉限制。熊蜂是绵参唯一的传粉者,它们在花内和植株内的连续访花行为容易导致花粉在同一朵花内和同株异花之间传递,从而引起“协助自交”。绵参同时具有协助自交和异交的繁殖现象,以及较长的花粉和柱头持续能力,这可能是其在高山冰缘地区赖以存活和延续的一个重要原因。 3.绵参绒毛结构的进化适应意义 本研究以绵参叶片上表皮绒毛为研究对象,通过解剖观察和控制实验,来探讨绒毛的适应意义,结果表明:(1)叶片为两面气孔型,气孔外凸,栅栏组织不发达,海绵组织中具有大量的通气组织;(2)叶片绒毛由多细胞构成,内凹,花冠和花萼也具有相似结构的绒毛;(3)厚实绒毛能够吸收较多的入射辐射,具有良好的聚热升温作用;(4)绒毛具有大的水滴接触角(180。)和小的水滴粘滞度(19.6±0.9。),有很好防水作用。绵参叶片气孔结构及通气组织有利于吸收和存储光合作用气体,是对高山低气压的适应。绵参通体被白色绒毛,绒毛的聚热升温和防水作用可以加速植物的生长和发育以适应其生境内低温、多雨的极短暂的植物生长期。 4.绵参重叠叶片的进化适应意义 绵参相互重叠的叶片(盖住花和果实)可能是对冰缘环境多雨、UV-B辐射和低温的适应,本论文以重叠叶片为研究对象,通过检测花粉对雨水、UV-B辐射和温度的响应,及野外人为举起叶片的操控实验来探讨绵参叶片盖住花(果实)的进化驱动因子。结果表明,绵参花粉对雨水和强UV-B辐射敏感。绵参重叠叶片虽然可以使花朵免遭雨水和强UV-B辐射的伤害,但绵参具有保护性的花冠,本身就能防止雨水和强UV-B辐射对花粉的伤害。绵参的花冠和花萼具有厚实的绒毛,当它们直接暴露在强辐射下时,花冠内(花期)和花萼内(果期)的温度会波动很大,并会出现极端的温度(35℃以上)。高温能显著降低花粉的萌发,没有叶片的遮盖后,种子产量或种子的活力也会显著降低。绵参重叠的叶片盖住花和果实,能避免花冠(花期)和花萼(果期)内出现极端的高温,同时也具有一定的温室效应(不会使内部的温度太低),使花和果实的发育温度维持在最佳的水平范围内;极端高温驱动了绵参重叠叶片(花外结构)的适应进化。本论文结果表明,在高山环境中,除了雨水、强UV-B辐射和低温等自然环境因子驱动了花部(花或花外)保护性结构的进化外,极端的高温也可能驱动了花部保护性结构的适应进化。 5.绵参及其邻近分布的三种唇形科植物种子的萌发生态学 绵参和扭连钱及独一味可以分布在同一地方,但微生境不一致,绵参和扭连钱仅分布在高山流石滩上,而独一味仅分布在高山草甸上。本文以绵参和扭连钱及独一味的种子为研究对象,探讨它们的种子休眠类型及萌发对温度、光照和赤霉素响应的异同。结果表明,赤霉素能显著增加绵参和扭连钱的种子萌发率,但对独一味没有影响。黑暗会显著降低独一味种子的萌发,但对绵参和扭连钱没有影响。低温干燥储存能显著增加独一味和扭连钱种子的萌发率,但不能促使绵参种子萌发。根据上述萌发特征可以得出,独一味和扭连钱具有浅型生理性休眠,绵参种子具有中型生理性休眠。恒定低温层积不能打破绵参种子休眠,但野外埋藏可以。三种唇形科植物在种子休眠被打破后,变温不会促使种子的萌发;萌发的温度范围非常广(5-30℃),但最适萌发温度在不同种之间有差异,独一味种子最适萌发率温度在10-30℃,扭连钱在10-15℃,绵参在15-20℃。本文中三种唇形科植物种子休眠类型和种子萌发行为存在差异,表明植物种子的萌发对它们的具体生境产生了适应性进化。