【摘 要】
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银杏（Ginkgo biloba L.）是我国资源丰富的经济树种,其叶片中的类黄酮物质具有极高的药用价值。通过调节环境因子提高银杏叶黄酮产量的研究已经广泛开展,但光质对银杏生长及黄酮醇积累方面的研究较少,且尚未有光质对银杏次生代谢调控机制方面的研究报道。本研究以一年生银杏幼苗为试验材料,利用LED严格控制光照条件,设置了3种光质处理,分别为红光、混光（红:蓝=1:1）、蓝光,以白光为对照,探究不同
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银杏（Ginkgo biloba L.）是我国资源丰富的经济树种,其叶片中的类黄酮物质具有极高的药用价值。通过调节环境因子提高银杏叶黄酮产量的研究已经广泛开展,但光质对银杏生长及黄酮醇积累方面的研究较少,且尚未有光质对银杏次生代谢调控机制方面的研究报道。本研究以一年生银杏幼苗为试验材料,利用LED严格控制光照条件,设置了3种光质处理,分别为红光、混光（红:蓝=1:1）、蓝光,以白光为对照,探究不同光质对银杏幼苗生长特性、光合参数及黄酮积累的影响,并通过转录组测序,生物信息学分析等方法,结合前人研究结论,初步分析了红蓝光质下银杏黄酮醇生物合成的代谢机制,为光质在叶用银杏栽培上的应用奠定基础。本研究主要结果如下:（1）不同光质下,银杏幼苗苗高表现为蓝光＞白光＞红光＞混光,即蓝光可显著提高银杏苗高,4#银杏可达到22.85 cm,而红光、混光下银杏苗高则相对有所降低。处理组光质下银杏幼苗地径变化不明显。生物量积累与分配上,处理组光质均不有利于银杏叶生物量、总生物量积累,且相对降低了其叶质量比;红、混光有利于银杏生物量向根部分配;蓝光则有利于银杏生物量向茎部分配。不同光质对银杏叶片形态作用显著,白光下其叶宽、叶面积相对较大;红光下,银杏叶柄发生显著性伸长;处理组光质均可在一定程度上提高其叶片含水率。（2）随着光质处理时间变长,银杏叶片叶绿素含量整体不断积累提高;相对于白光,混、蓝光可显著提高其总叶绿素及类胡萝卜素含量,红光则起相反作用;白光下银杏叶片净光合速率、蒸腾速率整体处于较高水平;混、蓝光下银杏叶片气孔导度明显降低;不同光质下银杏叶片胞间CO2浓度变化幅度相对较小,蓝光与白光整体处于较高水平。（3）处理前6周,处理组光质相对白光更有利于银杏叶片可溶性糖的积累;之后,白光下可溶性糖含量不断积累提高,与红光处于同一水平,显著高于混、蓝光处理。整体上,混、蓝光可显著提高银杏叶片可溶性蛋白含量;而红光下,因试验材料不同,其结果也有细微差别,16#银杏在红光下可溶性蛋白含量有所提高,而4#与3#银杏则相反。（4）不同光质下,银杏叶片中槲皮素、山奈酚和总黄酮醇含量整体表现出一致的规律性,即蓝光＞混光＞白光＞红光处理,蓝、混光始终可以显著提高此三者含量,而红光则相反。异鼠李素含量在不同光质下整体表现为,混、蓝处于同一水平,相对白光显著升高;而红光大多相对白光有所降低,但未达到显著水平。综合分析光质对银杏单株黄酮产量的影响表明,蓝光可显著提高其产量（16#、4#、3#银杏分别相对白光提高了0.76、0.65、0.89倍）,16#银杏在蓝光下单株黄酮产量可达到最高的14.89 mg。苯丙烷代谢过程中的PAL、C4H酶活性与其总黄酮醇规律一致,而4CL酶活性在处理组光质下变化不明显。黄酮提取液总还原力测定结果显示,混、蓝光显著提高了银杏叶总还原力,而红光则与白光处理整体处于同一水平。（5）转录组测序结果共鉴定出1840个DEGs。差异基因GO分析结果显示,其注释到DEGs最多的条目为催化活性,3比对组间共同富集到膜固有成分条目。KEGG注释到DEGs最多的条目为次生代谢产物生物合成,3比对组间共同富集到的代谢通路有类黄酮生物合成和内质网中蛋白质加工,且在类黄酮生物合成途径中富集到DEGs数量最多,达到40个,涉及相关代谢酶13个。（6）银杏叶片中的转录因子Gb＿12012（HY5）、Gb＿39081（MYB）及结构基因CHS（Gb＿20355）、F3H（Gb＿29563）、FLS（Gb＿14028、Gb＿14029、Gb＿14030）可正向调控黄酮醇的生物合成,而Gb＿27262（MYB＿related）、Gb＿34639（MYB＿related）则起负调控作用。结合已有研究及本试验结果,初步推测银杏响应红蓝光质的机制:银杏叶片接收红蓝光刺激后,Gb＿12012表达改变其内HY5丰度,影响下游MYB家族相关转录因子表达水平。MYB直接与结构基因CHS、F3H、FLS启动子结合（b HLH、B3、NAC家族部分转录因子可能也与MYB结合参与此过程）,从而调控其表达来促进（或抑制）叶片内黄酮醇的生物合成。最终,银杏叶片在蓝、混光下黄酮醇含量相对升高,而在红光下相对降低。
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