瑞香狼毒(Stellera chamaejasme L.)是瑞香科一种多年生的毒杂草，全株有毒，广泛分布在我国东北、华北、西北和西南地区的各省。在四川省的甘孜、阿坝、红原、若尔盖等地海拔2300-4600m的山坡、河谷、劣质草甸、高山、亚高山草甸均有分布。有调查表明，从上世纪60年代开始，狼毒群落在我国青藏高原东缘的高寒草甸上的分布面积不断扩大，在有些地区甚至成为优势物种。瑞香狼毒一直被认为是草地过度放牧的产物，是草地上最重要的毒杂草。虽然大家一致将瑞香狼毒生境扩展和种群密度增加的原因归咎于过度放牧条件下其强大的资源竞争能力和对其它植物的化感作用，但关于瑞香狼毒资源竞争的研究却很少见。目前关于狼毒的研究主要集中在其活性成分应用于药物和杀虫剂等方面，关于瑞香狼毒与其它植物之间的相互关系还缺乏系统的研究。目前还没有关于瑞香狼毒在草地群落中的正作用——种间协助作用方面的报道。狼毒作为草地群落的一份子，与其它成员之间极可能存在着负的竞争关系，但也可能存在正的协助关系。本研究以川西北高原的高寒草甸为研究地点，探索狼毒与其它共存植物之间的种间相互作用。　　针对瑞香狼毒与其它共存物种之间的种间相互作用，本文进行了以下三方面的研究:　　(1)研究了瑞香狼毒与其它物种之间的间接竞争—氮竞争。在阿坝州红原县瓦切乡的天然草地展开以下研究:分别选取不同年龄瑞香狼毒(3-5龄的小狼毒与8-10龄的大狼毒)与其它4个草地优势物种鹅绒委陵菜(Potentilla anserina L.)、四川嵩草(Kobresia setschwanensis H.Z.)、草地早熟禾(Poa pratensis L.)和异叶米口袋(Gueldenstaedtia diversifolia M.)的氮竞争，采取配对的方法，形成“一对一”的研究组，每个研究组包含一株狼毒和一株其它物种，利用短期15N示踪技术，分别在土壤5cm和15cm处注射，研究不同年龄狼毒与其它优势物种对不同土壤深度氮源的吸收竞争与分配差异。　　(2)研究了瑞香狼毒与其它物种之间的直接竞争—化感作用。在实验室条件下用水对不同年龄狼毒的根粉(3-5龄的小狼毒与8-10龄的大狼毒)进行提取，从化感的角度研究了提取液对其它4种草地常见植物垂穗披碱草(Elymus nutansGriseb)、歪头菜(Vicia unijuga A.Br.)、草玉梅(Anemone rivularis L.)和川西翠雀(Delphinium tongolense F.)种子萌发和幼苗生长的影响。　　(3)研究了瑞香狼毒与其它共存物种之间的正的协助作用。在川西的高寒草甸选取了2个试验样地，其中1个是位于松潘的夏季放牧草地(放牧历史超过50年)，另1个是位于红原县瓦切乡的未放牧天然草地。通过比较放牧和未放牧的草地上有狼毒斑块和无狼毒斑块的生物多样性、生物量和有性生殖量来验证，瑞香狼毒是否与群落中其它物种有协助作用。　　氮竞争的研究结果表明，瑞香狼毒的氮吸收能力并不强于其它4种优势物种，对氮在地上部分和地下部分的分配比率与其它物种相比存在差异。1)整体上，瑞香狼毒对氮的吸收并不强于其它物种，小狼毒具有更强的氮吸收能力。例如，大狼毒对5cm深度的氮吸收显著低于所有其它优势物种(p＜0.05)，分别为鹅绒委陵菜吸氮量的88.1％、四川嵩草的90.4％、早熟禾的91.3％和异叶米口袋的65.3％;小狼毒对5cm深度土壤氮吸收量仅显著低于四川嵩草和早熟禾，分别是它们吸氮量的82.6％和88.7％。对15cm深度土壤氮来说，大狼毒的吸收量与鹅绒委陵菜、四川嵩草和早熟禾的吸收量相似，但显著大于异叶米口袋的吸收量;小狼毒的氮吸收量显著高于其它优势植物，分别为鹅绒委陵菜、四川嵩草、早熟禾和异叶米口袋的1.3、1.2、1.3和1.5倍。2)狼毒将吸收氮近80％分配到地上，远高于其它物种的氮地上分配率，分别是:鹅绒委陵菜的53％、四川嵩草约70％、草地早熟禾50％和异叶米口袋55％;3)不同深度土壤氮的吸收率与物种细根率呈正相关关系。　　化感试验的研究结果表明，狼毒对其它草地植物有化感作用，且随着年龄的增加化感作用增强。同等稀释浓度条件下，大狼毒水提液的化感作用要强于小狼毒的水提液。狼毒根系的化感物质影响了4种天然草地植物:即垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)、歪头菜(Vicia unijuga A.Br.)、草玉梅(Anemone rivularisL.)和川西翠雀(Delphinium tongolense F.)的种子萌发和幼苗生长。在一定浓度的化感物质范围内，大部分种子的脯氨酸含量增加;幼苗的根系长度也受到了影响而变短，幼苗体内的丙二醛(MDA)和超氧化物歧化酶(SOD)均有所增加。　　协助作用的研究结果表明，在过度放牧的高寒草甸上，瑞香狼毒为其它草地植物提供了生物避难所(Biological refuges)，避免了其它植物被家畜采食。1)在过度放牧的草地上，有狼毒斑块中物种数多于没有狼毒的斑块，分别是35种和30种;有狼毒斑块中生物多样性指数为2.76±0.04(1 s.e.，n=50)，无狼毒斑块为2.85±0.04;有狼毒斑块的总生物量、适口性好的物种生物量和10个特殊物种的生物量也都高于无狼毒斑块。2)而未放牧的草地上，有狼毒斑块中物种数为42种，少于没有狼毒的斑块的44种;有狼毒斑块中生物多样性指数为2.94±0.02(1 s.e.，n=50)，无狼毒斑块为2.86±0.03;有狼毒斑块的总生物量、适口性好物种生物量都低于无狼毒斑块，10个特殊物种中有一半物种的生物量在有狼毒斑块高。3)所有有性生殖的物种中，在过度放牧草地有39％的物种只在有狼毒的斑块中产生有性生殖;且在瑞香狼毒周围的植物总的有性生殖量是无狼毒草地的7倍。但是在未放牧草地中，狼毒草地与无狼毒草地对的物种丰富度和植物有性生殖量没有显著差异。　　从实验的结果可以看出，在自然条件下瑞香狼毒与其它草地优势物种相比，其氮竞争的优势在于对氮更优的分配比率，而不是之前我们所认为的更强的吸收能力，且随着狼毒年龄的增加，其对氮的吸收能力反而减小;狼毒对其它草地植物的化感作用的确存在，且随着狼毒年龄的增加其化感作用加强，尤其是对其它草地优势物种的种子和幼苗的影响，说明化感作用是狼毒取得优势的重要手段之一;狼毒与其它植物间的相互关系受放牧条件的影响而变化。随着放牧强度的增加，狼毒与草地其它物种之间的相互关系由负的竞争作用转变为正的协助作用，这有助于保护其它植物的生物量和种质资源。在高寒草甸植物群落中，瑞香狼毒与其它物种间存在复杂的种间作用关系，既有土壤氮竞争作用，又有根系化感作用，还有正的种间协助作用，这充分说明群落结构形成和生物多样性维持的复杂性。