东祁连山高寒草甸植被、土壤和微生物对海拔和坡向的响应及其微生物适应机制研究

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祁连山是我国西北地区重要的生态安全屏障,而高寒草甸是东祁连山主要的草地类型,对维持祁连山生态系统的稳定发挥了极大的作用。但由于气候变化和人类不合理的利用,导致该区域的高寒草甸严重退化。在全球变暖的大背景下,地形复杂的祁连山区,因海拔和坡向等微环境引起的高寒草甸生产力的变化并未受到足够的重视,草场承包后的等量载牧等进一步加速了高寒草甸的退化。海拔和坡向的变化共同影响着草地植物特征,土壤物理结构、养分和微量元素含量,以及土壤微生物的特性,明确草地“植被-土壤-微生物”对海拔和坡向变化的适应机制,对草地管理和利用具有重要的生态学意义。因此,本文以东祁连山高寒草甸为对象,研究了不同海拔梯度(2800m、3000m、3200m、3400m、3600m、3800m和4000m)和坡向(阳坡、阴坡)下高寒草甸植被特征、土壤特性和土壤微生物群落的变化规律,并基于分子生态网络模型探讨了高寒草甸土壤微生物对海拔和坡向变化的适应机制,同时结合数学统计方法揭示了海拔和坡向生境变化过程中“植被-土壤-微生物”之间的互作关系,以期为祁连山高寒草甸生态系统的规范化管理提供理论依据和数据参考。主要研究结果如下:1)随着海拔的升高,植被盖度、草层高度、地上生物量、莎草科、豆科和杂类草地上生物量均先升高后降低,而禾本科地上生物量降低;同一海拔,阴坡的植被盖度、草层高度、地上生物量、莎草科地上生物量、禾本科地上生物量和豆科地上生物量高于阳坡,而杂类草地上生物量阳坡高于阴坡。Shannon-wiener Index和丰富度指数变化规律与地上生物量基本类似,均匀度和优势度指数变化规律与Shannon-wiener Index基本相反。2)土壤含水量、总孔隙度、持水性随海拔的升高呈先升高后降低,容重先降低后升高;同一海拔,阴坡土壤含水量、总孔隙、持水性度高于阳坡,阴坡土壤容重低于阳坡。土壤电导率、有机碳、全氮、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾含量随海拔的升高呈先升高后降低,全磷呈先降低后升高;同一海拔,阳坡的土壤速效钾、电导率和全磷高于阴坡,阳坡的土壤速效磷低于阴坡,海拔3200m梯度以下阳坡的土壤有机碳、全氮、碱解氮低于阴坡。不同海拔和坡向的高寒草甸土壤C/N、C/P和N/P处于14.55-38.13、12.61-87.94和0.27-5.01之间,随着海拔的升高,土壤C/N呈先降低后升高,C/P和N/P与C/N相反;同一海拔,海拔3400m以下阳坡的土壤C/N、C/P和N/P低于阴坡,即高寒草甸生产力主要受土壤氮限制,低海拔和高海拔区域更为严重。土壤脲酶、过氧化氢酶、NAG和PPO活性随海拔的升高依次降低,碱性磷酸酶、蔗糖酶、LAP、AP、BG、POD活性呈先升高后降低;同一海拔,阳坡土壤脲酶、氧化氢酶、NAG活性均高于阴坡,海拔3800m以下土壤碱性磷酸酶、LAP、AP和PPO酶活性低于阴坡。3)不同生境高寒草甸土壤真菌群落中,担子菌门、子囊菌门、被孢霉门为优势菌门,伞菌纲、座囊菌纲和古菌根菌纲为优势菌纲;土壤真菌Shannon指数和Chao1指数随海拔的升高而先升高后降低,同一海拔,除海拔3800m和4000m外的其他海拔梯度阳坡Shannon指数和Chao1指数高于阴坡;LEf Se分析发现,不同海拔和坡向高寒草甸土壤中筛选出167个不同分类水平上具有差异的真菌种类;Fun Guild软件功能注解发现高寒草甸土壤真菌主要分为8个生态功能群,主要是外生菌根兰菌根相关生物营养型、未定义腐生真菌型为主;RDA和曼特尔分析发现,有机碳、全氮、土壤容重、含水量、POD酶、AP酶、Co、Mn、莎草科生物量、草层高度、禾本科生物量是影响真菌群落的主要因素。不同生境高寒草甸土壤细菌群落中,变形菌门、放线菌门、酸杆菌门为优势门,α-变形菌纲、γ-变形菌纲和嗜热油菌纲为优势菌纲;阳坡和阴坡土壤细菌Shannon指数和Chao1指数随海拔升高呈先升高后降低,同一海拔,阳坡Shannon指数高于阴坡,海拔3400m以上阳坡Chao1指数小于阴坡;LEf Se分析发现,不同海拔和坡向下土壤中筛选出77个不同分类水平上具有差异的细菌种类;FAPROTAX软件功能注解发现高寒草甸土壤细菌主要分为12个生态功能群,主要为好氧-氨-氧化型和化学异养型。RDA和曼特尔分析发现,有机碳、全氮、NAG、Mo、Cu、植被盖度、草层高度、均匀度、优势度、植被含水率是影响细菌群落的主要因素。4)基于分子网络模型可知,海拔和坡向显著影响着高寒草甸土壤微生物群落的稳定性,随着海拔的升高,真菌和细菌分子网络模型结构的松散性和不稳定性基本呈先升高后降低,阳坡的分子网络模型结构的松散性和不稳定性高于阴坡;土壤有机碳、全氮、碱解氮、容重、Se、Co、植被盖度是影响微生物网络结构稳定性的主要环境因子,微生物群落结构网络的变化受生境中植被和土壤因子的限制。5)高寒草甸植被随着海拔和坡向生境的变化过程中,显著改变了土壤容重、有机碳、全氮、Mo、Mn、含水量、C/N、N/P、碱解氮、AP酶、速效磷、PPO酶、脲酶活性;土壤容重、全氮、Zn、土壤含水量、速效钾、POD、PPO是高寒草甸真菌群落随着海拔和坡向变化过程中的主要驱动因子,土壤含水量、Cu、全氮、有机碳、Se、NAG、C/N、Sucrase、POD、脲酶是高寒草甸细菌群落的主要驱动因子。高寒草甸植被随海拔与坡向的变化,显著的改变了真菌群落组成和细菌群落多样性。结构方程模型结果表明,在祁连山高寒草甸随海拔和坡向变化过程中,土壤微生物群落结构变化主要受土壤特性和植被特性的影响,植被和土壤累计影响贡献率分别为0.52和0.71,且土壤对土壤微生物的影响最大。聚类分析发现,3000m和3400m海拔线是该区域高寒草甸植被、土壤和微生物发生变化的临界线。综上,研究发现,海拔和坡向的变化直接影响了高寒草甸植物的分布和组成,而植物分布和组成的改变影响了土壤和微生物;同时,土壤微生物群落为适应植被和土壤的变化而反作用于土壤,进一步影响着草地植被。从植被、土壤和微生物整体随海拔和坡向的变化规律发现,海拔3200m是东祁连山高寒草甸分布的中心区域,其生产力主要受氮素的限制,且高海拔和低海拔区域限制尤为突出,土壤“固-液-气”三相的最适比例应接近于31:33:36;海拔3000m和3400m是该区域高寒草甸植被、土壤和微生物发生变化的临界线,同时应避免以山脊作为草场分界的管理线,应考虑坡向差异。
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