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异型雄蕊(heteranthery)是雄蕊的一种特化形式,它是一朵花内的雄蕊分化成为传粉者提供食物的“给食型”雄蕊(“feeding”stamens)与真正起传粉、繁殖作用的“传粉型”雄蕊(“pollinating”stamens)的现象。“传粉型”雄蕊与“给食型”雄蕊在形态、大小、颜色等方面往往具有明显的区别。这一被子植物中的特殊现象早在19世纪就已引起研究者的关注。Darwin是最早对异型雄蕊现象进行实验研究的学者之一,并提出了异型雄蕊功能分化的假说(“labor-division”hypothesis)。尽管其后的一些研究者针对异型雄蕊植物的雄蕊群结构、花粉数量、花粉微形态以及访花者的行为等方面开展过研究,但对于异型雄蕊在植物传粉过程中是否存在功能分化这一关键问题,长期以来缺乏直接证据的支持,而且部分学者认为两种雄蕊之间并没有明显的分工。本文综合运用形态学、孢粉学、传粉生物学等实验手段,对豆科和野牡丹科多种具有异型雄蕊的植物进行研究,旨在揭示这些植物中雄蕊形态和功能分化的范围与程度,并以此检验达尔文最先提出的异型雄蕊“分工”假说。主要结果如下:
1.“传粉型”雄蕊与“给食型”雄蕊花粉含量的差异普遍存在于异型雄蕊植物中,而且与花内雄蕊群的分化程度具有密切联系;统计学分析表明,花粉数量与花药大小呈正相关。
2.部分种类的“传粉型”与“给食型”雄蕊的花粉活力存在显著差异,“传粉型”雄蕊的花粉活力高于“给食型”雄蕊。但这一现象与雄蕊群的分化程度并没有明显的联系。
3.“传粉型”与“给食型”雄蕊花粉微形态的差异在豆科、野牡丹科中都有发现,但并无明显的规律性。如同属的地稔(Melastoma dodecandrum)和野牡丹(M malabathricum),前者两种花粉的外壁纹饰基本相同;后者“传粉型”花粉的外壁纹饰为细皱波状/浅穴状( micro-rugulate/foveolate),而“给食型”花粉的纹饰呈条纹状/细条纹状(striate/micro-striate)。首次在野牡丹和棱果花属(Barthea)、异药花属(Fordiophyton)、虎颜花属(Tigridiopalma)等类群中发现了花粉二型现象。
4.通过实验证明了野牡丹两种雄蕊在传粉过程中执行不同的功能:短雄蕊(对瓣雄蕊)吸引传粉者前米访花,并为之提供花粉作为“报酬”,为“给食型”雄蕊;长雄蕊(对萼雄蕊)在木蜂访花时将花粉散布于其身体背面,为“传粉型”雄蕊。通过对木蜂访问过的花柱头表面花粉的分析表明,来自“传粉型”雄蕊的花粉比例显著高于来自“给食型”雄蕊的花粉。而且MTT实验表明,“传粉型”雄蕊花粉的活力显著高于“给食型”雄蕊的花粉。因此,野牡丹中起到产生种子、传递基因作用的主要是长雄蕊;而短雄蕊的主要功能是吸引昆虫前米传粉,并为传粉者提供花粉作为“报酬”。两种雄蕊之间具有明确的功能分化,从而为检验Darwin的异型雄蕊“分工”假说提供了直接的证据。
5.蜂斗草具有同型雄蕊,其主要传粉者为体型较小的中华蜜蜂。实验证明黄色的花药是吸引传粉者并引发其访花和采集花粉行为的主要因素。蜂斗草雄蕊先熟,自交亲和,并且不存在无融合生殖。花药末端延长成喙状,裂孔细小,有助于花粉更精确的释放到传粉者身体的特定部位。较低的花粉-胚珠比表明其花粉传递效率较高。