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草酸普遍存在于动植物体和微生物中,越来越多的研究表明,它在植物适应生物和非生物胁迫中起重要作用,同时也与水果和蔬菜的品质有关.了解植物中草酸积累的调节机理既具有理论意义也有实际意义。本文以水稻为研究材料,研究叶片中草酸积累调控的生理生化机理,主要结果如下:
1.叶片草酸积累与光合作用/光呼吸的关系
在三种光强下(100、400、800 μmol/m2/s),NH4+、NO3-处理的叶片草酸含量均呈现极显著差异.随着处理时间的延长,不同光强下变化趋势是一致的,并且彼此之间的光合速率和光呼吸速率均没有明显差异.在硝处理下加入光合抑制剂DCMU后,叶片的光合速率及Fv/Fm都迅速降到了接近于零的水平,但是此时其草酸含量仍呈现平稳上升趋势,仍显著高于铵处理下的草酸含量。在高CO2浓度(2800 ppm)下,理论上光呼吸已被抑制,但此时NH4+、NO3-两个处理的草酸含量和正常空气相比并没有明显差异.
以上结果表明:(1)光强并不是叶片中草酸积累的直接调控因子;(2)叶片中草酸积累调控与光合速率、光呼吸速率和叶绿素荧光指标没有明显的相关性.
2.叶片草酸积累与硝还原的关系
草酸积累和NR活性都依赖于硝浓度,研究结果显示叶片中草酸积累和NR催化的硝还原之间可能有某种联系.采用不同氮素形态亚硝酸、铵盐、尿素、及氨基酸等研究了它们对草酸积累和NR.活性的影响.结果表明,只有硝酸盐能诱导草酸的积累,亚硝酸对草酸积累无明显影响,而铵盐、尿素和谷氨酸等则有相反的效果,即降低了草酸的水平.谷氨酸、谷氨酰氨、天冬氨酸、天冬酰氨的合成是由氨作为合成底物,也是NR和NiR催化的硝酸盐同化的代谢终产物。当将不同氨基酸加入硝处理的营养液中时,草酸水平和NR活性都平行下降.这个结果也补充说明了NR活性与草酸积累相关。以上结果说明:水稻叶片中草酸积累依赖于叶片中NR催化硝酸还原过程,而不依赖于其下游同化代谢物和溶液pH值。
3.叶片草酸积累与其它相关代谢物的关系
活体植株的根部喂饲实验结果表明,在几种可能的前体物中,乙醇酸促进草酸积累的效果最明显,各种前体的促进效果依次为乙醇酸>乙醛酸>草酰乙酸>抗坏血酸.进一步以离体叶片进行了前体物处理,结果显示:几种前体物均有明显的促进效果.叶片中乙醇酸和乙醛酸含量的测定结果表明,NH4+Glc和NH4+Glx处理2 d后叶片乙醇酸含量明显高于NH4+处理.DTT和Cys能显著降低NH4++Glx、NH4++Glc和NO3-处理下的草酸含量,这可能是由于这两种还原性的物质加入后改变了体内氧化还原状态所致,也可能Cys与乙醛酸形成衍生物导致乙醛酸的转化受阻。