现存蕨类植物（不含石松类）约10,600种,是维管植物中除被子植物之外的第二大类群。水龙骨目（Polypodiales）包括28科约253属8700多种,约占现存蕨类植物种类的82%。在过去二十年间,水龙骨目的深层系统发育关系得到了深入研究,但它们现在依然是植物系统学研究中一个高度活跃的研究领域。以往研究提出蕨类植物（水龙骨类）在被子植物的荫蔽（shadow）之下发生辐射演化的假说,并得到一些后续研究的支持,但该假说也受到其它一些研究的质疑。然而受限于不完善的取样和/或化石标定,之前的研究仍存在局限性。本研究对水龙骨目全部28科109属199种共208个样品进行取样,其中新测序164个（涵盖27科100属160种）质体基因组,在重新审定化石记录（尤其是早白垩纪水龙骨类化石）的基础上,基于系统发育基因组学方法和多种分析策略,对水龙骨目内的系统发育关系进行了重建、对其起源和早期演化历史进行了推断,并对水龙骨目和被子植物早期多样化模式进行了比较。研究结果显示水龙骨目质体基因组在结构和基因含量上表现出较高的稳定性,基因组结构变异和基因含量变化多分散发生在不同科下分支内或个别样品中。该类群主要的质体基因组结构变异包括RNA编辑、IR区边界伸缩以及长片段非编码序列插入。基于214个样品的88个质体基因和8种分析策略,水龙骨目的6个亚目和绝大多数科间关系获得一致解析并得到高度支持。结果支持袋囊蕨亚目与鳞始蕨亚目为姐妹群,并与水龙骨目其它类群构成姐妹群。碗蕨亚目与凤尾蕨亚目为姐妹群,两者一起与水龙骨亚目（真水龙骨I）和铁角蕨亚目（真水龙骨II）构成姐妹群;由于基于质体DNA和氨基酸数据的分析,以及基于质体和转录组数据的分析存在冲突,三者之间的关系仍需进一步研究。肿足蕨科与水龙骨亚目其他科为姐妹群,其次是翼囊蕨科。冷蕨科与铁角蕨亚目其他科为姐妹群,其余类群聚为两个亚分支,即WOBAT亚分支（包括岩蕨科、球子蕨科、乌毛蕨科、蹄盖蕨科和金星蕨科）和RHADD亚分支（包括轴果蕨科、铁角蕨科、肠蕨科、Hemidictyaceae和Desmophlebiaceae）,其中轴果蕨科为RHADD亚分支其它科的姐妹群,Hemidictyaceae与Desmophlebiaceae互为姐妹群。基于目前的系统发育关系,本研究使用罚分似然算法和贝叶斯推断算法,采用宽松的分子钟模型,结合重新审定的16个化石的14个标定点的信息推断了水龙骨目的早期多样化模式。尽管10种分析策略（包括两种推断方法、两种蹄盖蕨化石的标定位置和三种根节点年龄限定的不同组合）所推断的分化时间明显存在一定差异,该研究仍揭示了水龙骨目起源和演化的共性模式。结果显示,水龙骨目起源于晚三叠纪甚至晚二叠纪,在三叠纪或早侏罗纪开始发生多样化。水龙骨目的早期多样化分为两个阶段,第一阶段（初始阶段）发生在三叠纪至侏罗纪时期,分化出了袋囊蕨亚目、鳞始蕨亚目、碗蕨亚目、凤尾蕨亚目和真水龙骨类。第二阶段（主要阶段）主要发生在侏罗纪晚期至白垩纪时期,碗蕨亚目和凤尾蕨亚目、尤其是真水龙骨类在这一时期发生辐射演化。大多数分析结果支持真水龙骨类起源于侏罗纪早期–中期（仅两组分析支持其起源于三叠纪）,其多样化主要发生在侏罗纪晚期至白垩纪早期;而真水龙骨类的绝大多数科起源于白垩纪早期,其多样化则从白垩纪晚期延续至古近纪。通过比较水龙骨目和被子植物的早期多样化模式,本研究认为水龙骨类和被子植物在白垩纪陆地革命时期同时发生多样化,尽管目前没有相应化石记录支持,但分子钟估算的两者的起源时间均早于白垩纪。水龙骨类的冠群可能在三叠纪已经出现,主要分支的分化在侏罗纪晚期-白垩纪早期（ca.160–96 Ma）达到顶峰。大尺度的气候变化引起的环境因子变化,例如湿度和温度变化,可能是引发被子植物和水龙骨类早期多样化的重要环境因素。当然,我们还需要更多的化石信息,更全面的取样和更加可靠的推断方法来解释被子植物和水龙骨类等类群的崛起。此外,本研究以陆地植物中质体基因组RNA编辑最为严重的石松类植物卷柏属（Selaginella）为例,初步探讨了质体基因组RNA编辑对系统发育重建的影响。系统发育重建结果显示原始数据和校正过的数据对卷柏属B分支的系统位置存在强烈分歧,从而证实了极端的RNA编辑确实能够影响系统发育重建,甚至可能误导系统发育结果。