【摘 要】
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水稻是世界上最重要的粮食作物之一,由稻瘟病、纹枯病和白叶枯病等病害造成的产量损失,严重威胁着全球粮食安全。实践证明,培育抗病品种是防治水稻病害最经济且高效的手段,而发掘抗病基因并解析抗病机理是抗病育种的重要前提。本文利用化学诱变剂EMS处理水稻材料A814,并从其后代中鉴定到一份稳定遗传的类病斑突变体spl-A2,紧接着对其表型特征、生化特征及抗病性进行了分析,并通过构建F2代群体,利用图位克隆筛
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水稻是世界上最重要的粮食作物之一,由稻瘟病、纹枯病和白叶枯病等病害造成的产量损失,严重威胁着全球粮食安全。实践证明,培育抗病品种是防治水稻病害最经济且高效的手段,而发掘抗病基因并解析抗病机理是抗病育种的重要前提。本文利用化学诱变剂EMS处理水稻材料A814,并从其后代中鉴定到一份稳定遗传的类病斑突变体spl-A2,紧接着对其表型特征、生化特征及抗病性进行了分析,并通过构建F2代群体,利用图位克隆筛选出控制spl-A2的候选基因,并推测了该基因参与水稻细胞死亡和免疫反应的分子机制。所取得的研究结果如下:1.类病斑突变体spl-A2的表型分析:突变体spl-A2在苗期开始出现类病斑性状,表现为从叶尖开始出现病斑并向叶基部延伸,病斑在整个生育期都有出现,DAB和台朌蓝染色结果表明spl-A2类病斑的发生伴随着ROS的积累和细胞死亡的发生。2.类病斑突变体spl-A2的抗性鉴定:在类病斑未出现时,我们检测了spl-A2中病程相关基因的表达量,结果表明spl-A2中PR基因的表达水平显著升高。稻瘟病抗性鉴定结果表明,突变体spl-A2对稻瘟菌的抗性显著增强。3.遗传分析及基因克隆:以突变体spl-A2和美国稻进行正反交,F1代均无类病斑的表型,且F2代分离比为3:1,说明spl-A2的类病斑性状受一个核基因控制,且为隐性遗传。通过图位克隆,我们发现在spl-A2中Lrd6-6第十个外显子中有个碱基C突变为T,导致Pro突变为Ser,通过等位分析确定Lrd6-6为控制spl-A2类病斑表型的基因。4.Spl-A2参与水稻细胞死亡和免疫反应的分子机制:首先我们探究了LRD6-6P382S-GFP的亚细胞定位,发现该位点的突变不影响其在多囊泡体的定位,通过体外ATP酶活性的测定,发现P382是蛋白LRD6-6 ATP酶活性的必需氨基酸;且LRD6-6P382S能与LRD6-6和LRD6-6P382S互作。之前报道LRD6-6能与ESCRT-III复合体组件互作参与MVBs的形成,我们发现LRD6-6P382S丧失了与SNF7及其同源蛋白的互作关系,说明P382位点对LRD6-6参与囊泡运输过程至关重要。综上所述,本研究通过图位克隆方法筛选出控制spl-A2类病斑表型的候选基因Lrd6-6,鉴定到Lrd6-6一个新的等位变异P382S,进一步揭示了ATPase调控水稻稻瘟病抗性的分子机制。
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