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外来入侵植物在引入后经常面对不同于原产地的复杂多变的新环境,但它们通常都能顺利应对这些环境变异达到成功定居、建立种群并迅速扩散。弄清入侵植物是如何应对如此宽广的环境变异的,即入侵植物的生态适应机制,有助于理解外来植物的入侵机制,是植物入侵生态学研究的一个重要方面。表型可塑性(phenotypicplasticity),同一基因响应环境变异产生不同表型的能力,和局域适应性(localadaptation),物种基于遗传多样性的快速适应能力,能改善植物在异质生境中的存活和扩散,是外来入侵物种适应异质生境的两种重要策略。
原产于中、南美洲的多年生半灌木植物紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)现已广泛分布于全世界热带、亚热带的30多个国家和地区,对多种生态系统和植被带来严重的入侵危害,引起了公众和生态学工作者的广泛关注。本文通过野外调查、同质园实验和DNA分子标记实验研究了外来入侵植物紫茎泽兰的表型变异和遗传变异,以揭示表型可塑性和局域适应性在紫茎泽兰响应环境变异中的相对作用。此外,通过对比分析紫茎泽兰与近缘入侵物植物和本地土著植物对光照和水分响应的可塑性差异,本文还分析了表型可塑性与外来入侵植物入侵性的关系。
通过对中国西南地区16个地理种群的表型变异及其与环境因子的关系的研究,发现紫茎泽兰自然种群内部和自然种群之间均有广泛的表型变异,紫茎泽兰不同地理种群之间有表型分化。随着纬度的升高,紫茎泽兰叶柄长、叶面积和比叶面积呈现出先降低后升高的趋势,而种子产量则呈现出相反的趋势。回归分析发现紫茎泽兰表型性状的纬度变异与相对湿度的变化之间存在极显著的相关关系,表明空气湿度是影响中国西南地区紫茎泽兰自然种群表型分化的重要因素。
根据野外调查分析结果,我们设置了两个湿度对比鲜明的同质园(温室vs室外),通过对比两个种植园内不同种源紫茎泽兰种群间表型的异同,研究了局域适应及表型可塑性在紫茎泽兰适应异质环境中的作用。紫茎泽兰的叶柄长、叶面积、比叶面积和种子产量在野外调查中表现出的纬度渐变规律在同质环境下全部消失,表明紫茎泽兰并未形成纬度渐变群,野外种群间的表型差异很大程度上是表型可塑性的结果。不同种源的植株对环境变化表现出相似的反应:和温室内株相比,室外同质园内的植株叶柄较短、叶面积和比叶面积较小、植株高度和地上生物量较低、寿命较短,但开花时间较早,种子产量较高,繁殖投入较多,说明紫茎泽兰有较高的表型可塑性,能够迅速响应生长环境的变化产生形态和生态学特征的变化。方差分析表明生长环境对除叶面积外的各性状均有显著影响,生长环境与种源的交互作用对各性状均有显著影响,而种源对除叶长宽比外的各性状均无显著影响,生长环境对各性状变异的解释量远远大于种源及其与生长环境的交互作用的解释量。生长环境对表型性状的显著影响进一步证明了紫茎泽兰有强大的表型可塑性,而交互作用的影响则表明紫茎泽兰表型可塑性的遗传变异,即种群间表型可塑性差异受遗传变异的显著影响。
由于局域适应性是基于遗传多样性的表型适应,为了鉴定局域适应性在紫茎泽兰种群中是否存在,我们采用ISSR标记方法对来自于上述16个地理种群的紫茎泽兰的遗传变异进行了分析。12条引物从16个地理来源的紫茎泽兰160个个体核DNA中共扩增出108条带,相当于每个引物扩增出9个条带,这些条带的大小位于100~2500bp之间。同一引物对不同个体核DNA的ISSR-PCR扩增产物相同,16个地理来源的紫茎泽兰种群内部和种群之间未见多态性条带,表明中国西南地区的紫茎泽兰地理种群缺乏遗传变异,这可能跟紫茎泽兰无性繁殖的繁育方式和较短的引入时间有关。
表型可塑性有助于紫茎泽兰适应异质环境,但对紫茎泽兰入侵性的贡献需要评估。一般来说,表型可塑性可以通过作用于入侵种和本地种来影响入侵过程,因此,外来种和本地种在表型可塑性上的差异对外来种能否成功入侵本地生态系统有重要影响。通过与近缘入侵种和本地种对光照和土壤水分响应的可塑性差异的比较发现,紫茎泽兰株高的可塑性最高,地上生物量的可塑性和综合表型可塑性仅次于近缘入侵种飞机草(Eupatoriumodoratum),但远高于同科本地物种鬼针草(Bidensbipinnata)和同生活型本地物种戟叶酸模(Rumexhastatus),表明紫茎泽兰对光和水资源的竞争能力强于本地种,在良性或不良环境中的适合度高于本地物种。
综合各项实验结果来说,外来入侵植物紫茎泽兰有强大的表型可塑性和极为有限的遗传变异,且其对光照和土壤水分的表型可塑性明显高于入侵群落中与之共存的本地土著物种。据此,我们认为紫茎泽兰更多地是依靠表型可塑性适应中国西南地区广泛的环境变异的。
值得一提的是,鉴于取样种群在DNA序列水平缺乏遗传变异,生长环境与种源的交互作用表明表观遗传作用有可能作用于紫茎泽兰。表观遗传作用(epigeneticeffects),如DNA甲基化、组蛋白修饰、染色体重组及非编码RNA调节,在杂交化和多倍体化中尤其常见,可以导至表观遗传变异。由于紫茎泽兰是三倍体,各种群间的可塑性差异很有可能是表观遗传作用的效果。如果选择压力持续作用于这种表性变异,紫茎泽兰很有可能在生态学时间尺度上发生适应性进化进而加速入侵。因此,我们建议未来的研究应在表观遗传效应在紫茎泽兰入侵中的作用方面加大研究力度。