论文部分内容阅读
长期以来,杂交和多倍化被认为是植物进化中的一个重要推动力,它能通过基因、基因组的重组(recombination)和重整(reshuffling)以及表达调控水平上的变化迅速创造出多样化的新特征,进而促进进化适应和物种形成。本研究涉及菊科蓍草属(AchilleaL.)高山蓍复合体(A.alpinaagg.)。它分布于东亚,包含若干在形态、分布和生态习性上都存在连续变异的四倍体分类学种。据形态学、细胞学、地理分布和先前的分子证据,这些四倍体分类群为杂交多倍化起源,可能的二倍体亲本分别来源于本属两个系统发育关系较远的分支谱系:一个是基部分支,相应于分类学上长舌组(sect.Ptarmica)的多数种类,另一个则是冠类群,相应于蓍组(sectAchillea)的千叶蓍复合体(A.millefoliumagg.)。来自前者的亲本是齿叶蓍A.acuminata-2x,来自后者的亲本是亚洲蓍A.asiatica-2x。为了证明这一结论并进一步探讨高山蓍复合体(A.alpinaagg.)的起源与分化,本文针对形态上比较典型的两个四倍体“种”高山蓍A.alpina-4x和云南蓍A.wilsoniana-4x进行研究。
作者对这两个“种”及其两个亲本物种进行居群取样,利用三个单拷贝细胞核基因ncpGS、PgiC和SBP的DNA序列信息进行系统进化分析,结果如下:(1)三个基因位点在所有四倍体居群中均显示杂合性,且杂合等位基因分别来源于两个二倍体物种,这从根本上验证了两个四倍体类群的杂交起源;(2)两个四倍体“种”的居群间无明显的分化,表明它们来源于一个共同的四倍体祖先(可能在更新世早期大约2.0-1.8MYA),参与杂交的亲本分别是现存齿叶蓍A.acuminata-2x和亚洲蓍A.asiatica-2x的祖先;(3)同一四倍体中的各居群问存在有趣的差异,即,与某一亲本物种同域生长的居群有较多的克隆(序列)分布在该亲本单倍型分支上,而孤立分布的四倍体居群,其克隆(序列)近似于平均分布在两亲本分支中。其可能的解释为同域生长的四倍体与二倍体居群间有回交渐渗,而独立的四倍体居群保持了双亲等位基因的固定杂合状态。此外,利用Dnasp进行的物种水平核苷酸多态性分析表明:(i)四倍体物种在三个基因位点上的单倍型数目h均比二倍体物种高(仅SBP位点上云南蓍A.wilsoniana低于亚洲蓍A.asiatica),这是因为四倍体含有来自双亲的等位基因;(ii)四倍体类群的序列间每位点核苷酸差异平均值π和居群分化的Watterson估计值θw在两个位点上均高于齿叶蓍A.acuminata而低于亚洲蓍A.asiatica,仅在ncpGS位点高于所有二倍体;(iii)四倍体类群单倍型多态性Hd也是两个位点上均高于齿叶蓍A.acuminata而低于亚洲蓍A.asiatica,但仅在PgiC位点上低于所有二倍体。对结果(ii)和(iii)的合理解释是:亚洲蓍A.asiatica-2x是广布、异交物种,遗传多样性较高,甚至高于杂合性四倍体类群;而齿叶蓍A.acuminata-2x是稀有种,分布区狭窄、孤立,居群通常小(100个个体以下),遗传漂变严重;两个四倍体也以自交为主,居群常位于高海拔草甸中,相对孤立,所以,尽管整个四倍体复合体表现出连续变异和广泛分布,其居群水平上的遗传多样性仍低于亲本之一亚洲蓍A.asiatica。这一结果与先前的AFLP分析结果吻合,说明异源多倍体形成后,因具有更丰富的基因组组成、更多的遗传重组变异和表达式样变异,因而有更丰富的适应性表征,向外扩散至比较孤立的高海拔(通常1500m-3500m)和高纬度地区,与亲本居群形成空间隔离,近交所致的遗传漂变导致四倍体物种有较低的遗传多样性。