植物叶代谢生态指数和叶性状随环境梯度变化的研究

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对植物来说,目前代谢生态理论的研究主要针对整个植物体,在叶水平上进一步地探讨叶的代谢生态,有助于加强对器官水平上代谢生态理论的理解。植物的叶性状是在叶尺度上植物对环境适应策略的一种体现,是植物在长期进化过程中适应环境的结果,会随着环境因子的变化而改变。在气候变化形势下,研究植物的叶性状及其关系随环境梯度的变化,对理解植物对于环境的适应策略具有重要意义。基于前人研究证明植物体的代谢指数随干旱梯度的变化而变化,本研究假设植物叶性状(如碳同位素组成、气孔密度、叶面积、叶生物量等)及其相互关系,以及其代谢速率可能会随着环境变化,并且这些变化会导致叶的代谢生态指数发生变化。海拔作为一个重要的地形因子,反映了降水、温度和光照等环境因子的梯度变化。本研究在叶水平上探讨了海拔梯度对代谢指数的影响;通过大尺度比叶重数据的整合分析,揭示比叶重对大尺度温度、降雨等环境梯度变化的响应;通过对天目山国家级自然保护区6个海拔梯度优势植物的比叶面积、叶碳含量、叶氮含量、叶磷含量、叶碳同位素组成(δ13C)、气孔密度等叶性状的调查,分析叶性状及其关系对海拔梯度变化的响应。取得的研究结果主要有:1.叶尺度上代谢生态理论指数随环境梯度变化。海拔梯度从414m到1462m,叶代谢指数α从-0.423变为-0.344,与传统生物体代谢生态理论预测的植物体代谢指数(-0.25)显著不同,而且随着海拔梯度发生变化,与理论预测相符。其中叶个体水平上的代谢指数(α+1)为0.577-0.656,接近于2/3的变化范围,说明叶水平的代谢速率限制因子为表面面积,与叶光合和呼吸限制的形态特征一致。2.在一定的温度范围内,比叶重(比叶面积的倒数)随年平均温减小,与理论预测相符。分析比叶重对大尺度环境梯度的响应特征结果表明,已发表的中国陆地植物的比叶重(148.29g·m-2)显著高于全球平均值(127.7g·m-2),这可能是由于中国土壤磷含量偏低。不同功能群植物的比叶重有显著差异,其中乔木大于灌木和草本、常绿木本植物大于落叶木本植物、针叶植物大于阔叶植物。所有植物的比叶重从南到北呈增加趋势,从西向东呈减小趋势。比叶重随年平均降雨量减小,随年平均蒸腾量、干旱指数增加。年平均蒸腾量和干旱指数是比叶重变化的主要因素。3.亚热带季风湿润气候区森林生态系统植物叶性状随海拔梯度变化,可能是驱动叶代谢指数变化的原因之一。研究结果表明比叶面积随海拔的升高而降低,气孔密度随海拔的升高而升高。叶碳、氮、磷含量沿海拔变化规律不显著。天目山植物的δ13C值低于沙漠地区。其中,维管植物(-29.9‰)和藓类植物(-29.1‰)的δ13C值无差异,然而,乔木(-29.0%0)的δ13C值显著高于草本(-30.3‰)。δ13C值随海拔呈线性增加。天目山δ13C的海拔格局是温度、大气压和土壤含水量共同作用的结果。4.叶性状间是彼此相联系的。比叶面积与叶氮含量显著正相关,叶氮磷比与叶磷含量显著负相关,叶氮含量与叶磷含量显著正相关。叶氮含量与叶磷含量、叶生物量与叶面积、叶含水量与叶面积、叶含水量与叶生物量、叶厚度与叶面积间均表现出较高的拟合优度,且呈异速生长关系。叶质量与叶面积的斜率随海拔变陡,且在海拔间变化较大(0.859-1.299)。以上结果表明环境会驱动叶性状、叶性状间关系、以及代谢的变化,从而导致叶代谢指数发生变化。系统验证了本研究的科学假设,扩展和改进了代谢生态理论及其在植物器官水平上的预测应用,有助于在代谢水平上定量深化叶生态、叶经济学谱、初级生产力和碳循环研究。
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