【摘 要】
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果实成熟过程伴随着果实颜色、质地、气味和其他性状的变化，多种外在和内在因素参与果实成熟的调控。增加果实中植物营养素的含量和推迟果实成熟均为有益性状，然而延迟果实成熟常常伴随着果实营养价值的降低。番茄高色素突变体（hp1，DDB1功能缺失突变体）因其类胡萝卜素含量的过量积累提高了果实的营养价值而被研究人员广泛关注。在本研究中发现，DDB1功能缺失也推迟了果实成熟的启动，并且阻碍了果实成熟的软化过程。
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果实成熟过程伴随着果实颜色、质地、气味和其他性状的变化，多种外在和内在因素参与果实成熟的调控。增加果实中植物营养素的含量和推迟果实成熟均为有益性状，然而延迟果实成熟常常伴随着果实营养价值的降低。番茄高色素突变体（hp1，DDB1功能缺失突变体）因其类胡萝卜素含量的过量积累提高了果实的营养价值而被研究人员广泛关注。在本研究中发现，DDB1功能缺失也推迟了果实成熟的启动，并且阻碍了果实成熟的软化过程。对野生型和DDB1功能缺失突变体果实不同发育阶段的转录组学和蛋白组学分析表明，DDB1基因突变通过影响果实成熟相关基因在转录水平和蛋白水平的表达调控果实成熟过程。乙烯是调控果实成熟的一种重要的植物激素，DDB1基因突变影响了乙烯合成与信号转导途径相关基因的表达。
番茄小热激蛋白HSP21.5A在果实发育前期表达量低而在果实成熟时表达量急剧升高，呈现出与果实成熟相关的表达模式，且其在DDB1功能缺失突变体中表达发生下调。本研究表明，抑制HSP21.5A的表达水平推迟了果实的成熟、影响了果实的大小、延缓了果实成熟过程中类胡萝卜素的合成、阻碍了叶绿素的降解并影响了植株的光形态建成。对HSP21.5A-RNAi转基因植株的转录组分析表明，HSP21.5A-RNAi影响了果实成熟相关基因的表达，包括FUL2、SGR1和HSP21等。FUL2、SGR1和HSP21的表达水平在HSP21.5A-RNAi和DDB1功能缺失突变体果实中下调。另外，DDB1功能缺失和HSP21.5A表达水平抑制影响了ABA相关基因的表达，如CYP707A2、PYL6和ASR4等。上述结果表明，小热激蛋白HSP21.5A通过影响果实成熟相关基因的表达，参与了复杂的果实成熟的调控网络。
结果表明，番茄果实成熟过程是由极其复杂的调控网络控制，DDB1和HSP21.5A共同参与了果实成熟的调控过程，本研究为进一步提高果实的营养品质和延迟果实成熟提供了理论基础。
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