论文部分内容阅读
圆叶菝葜(Smilax rotundifolia)和沃氏菝葜(Smilax walteri)是北美菝葜属植物中的一个重要分支,两者为姐妹关系,虽然有着相似的形态结构,但两者所适宜生境不同。S.rotundifolia广泛分布于美洲东部,常见于温带落叶阔叶林林下;而S.walteri主要生长于美国东南部湿地环境当中。前期对S.rundifolia和S.walt的研究中,多数集中在生理性状和与真菌互作等方面,对两者的系统发育及亲缘地理学相关的研究未见报道。本研究通过微卫星标记和叶绿体全基因组数据,结合生态位建模(ENM)对S.rotundifolia和S.walteri的遗传多样性、遗传结构、群体动态历史模型以及分布区变化进行了研究,主要结果如下:1)基于微卫星标记的群体遗传研究:扫描了S.rotundifoli 的转录组,得到6,153个可用以设计微卫星引物的重复序列,合成了 130对微卫星引物,经过筛选,确定基于这24对微卫星引物对S.rotundifolia和S.walteri的60个群体共466个个体进行遗传多样性、遗传结构、以及群体亲缘地理模型分析。结果显示,S.rotundifolia期望杂合度HE范围是0.207~0.690,平均值为0.471,观测杂合度HO的范围是0.195~0.925,平均值为0.550,多态性信息含量(PIC)值为0.366~0.835,平均值为0.550;S.walteri HE和和HO的范围分别是是0~0.660,0~1,平均值分别为为0.332和0.422,PIC值的范围是0~0.829,平均值为0.394。基于聂氏距离的PCoA分析显示S.rotundifolia和S.walteri分属两个主聚类;基于贝叶斯算法的STRUCTURE分析发现除S.rotundifolia和S.walteri截然分开外,S.rotundifolia群体内还存在东、西两个基因池;将S.rotundifolia两个基因池群体对应群体投射到PCoA的分析图上,可以发现两个谱系群体间界限清晰,但有部分群体存在混合的现象。通过对基因流的分析可知,S.rotundifolia两个谱系间的基因流较为强烈;S.walteri与S.rotundifolia两个谱系间的基因流相对微弱。基于近似贝叶斯理论的DIY-ABC分析推测S.walteri可能在某一时间从共同祖先群体中分化出来,随后独自扩张;而后S.rotundifolia.的两个谱系产生分化,各自进化。证明S.rotundifolia和S.walt是遗传上明显分化的两个物种。2)基于叶绿体全基因组的比较分析研究:选择来自不同谱系S.rotundifolia的2个个体以及不同区域的2个S..walteri个体进行叶绿体基因组测序,拼接完成后比较,发现四个叶绿体基因组在长度、基因组成以及基因大小上差异不大。使用不同片段的多态性位点分析、全序列简单重复序列和重复结构分析、密码子使用偏性分析对四条序列的分析可知,四个叶绿体基因组的比对一共找到31处变异,包括12个碱基替换片段和19个插入缺失片段,PI值范围为0.00012-0.0067。正向、反向、互补以及回文四种重复类型在四个叶绿体基因组中出现的概率基本相似,共发现了 117个重复结构,其中存在于所有四个个体中的重复结构有54个。四个叶绿体基因组中密码子使用偏性、以及同义密码子的数量等参数相似。使用6个叶绿体片段进行分歧时间估算的结果显示S.rotundifolia和S.walteri大概从3.34Ma开始分化,S.rotundifolia的种内分化时间大概在1.72Ma。3)基于生态位模型的物种适生区动态历史:从各大植物标本或博物馆网站提取并使用S.rotundifolia的587个分布位点以及S.walteri的98个分布位点信息,下载了过去(LGM)、当前(Present,1950-2000年)和未来(Future,2050年)的气候图层,以及19个可能相关的气候因子对S.rotundifolia和S.walteri在不同时期的潜在分布区进行模拟分析。结果表明S.rotundifolia和S.walteri的潜在分布区均同当前实际分布区基本吻合。在LGM时期,S.rotundifolia和S.walteri的分布区都明显小于当前分布区,对比当前时期,S.rotundifolia的分布区压缩在阿巴拉契亚山脉,有东、西两个最适生境;而S.walteri的分布区在LGM被压缩南部的墨西哥湾沿岸,越靠近海岸,生境越适宜。对未来分布预测与当前分布区相比,S.rotundifolia的未来时期分布区基本与当前持平,而S.walteri未来时期分布则有所扩张。对S.rotundifolia和S.walteri各时期分布模型的准确性估计中,AUG的值均大于0.9,表明模型拟合度良好。