【摘 要】
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表皮脂类赋予陆生植物一定的机械强度、抗旱性和抵御病原体入侵的能力,因此研究植物表皮脂质的合成在生产实践中具有重要意义。甘油-3-磷酸酰基转移酶（glycerol-3-phosphate acyltransferases,GPATs）催化甘油酯合成的第一步反应,主要参与表皮脂类、膜脂和油脂等的合成。前人研究显示GPAT4、GPAT6和GPAT8均参与角质的合成,但这些基因是否参与木栓质和蜡质的合成并
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表皮脂类赋予陆生植物一定的机械强度、抗旱性和抵御病原体入侵的能力,因此研究植物表皮脂质的合成在生产实践中具有重要意义。甘油-3-磷酸酰基转移酶（glycerol-3-phosphate acyltransferases,GPATs）催化甘油酯合成的第一步反应,主要参与表皮脂类、膜脂和油脂等的合成。前人研究显示GPAT4、GPAT6和GPAT8均参与角质的合成,但这些基因是否参与木栓质和蜡质的合成并不清楚,因此本研究围绕拟南芥中这三个GPAT成员如何参与木栓质和蜡质生物合成过程的机制,开展了以下研究:（1）已知木栓质在植物根的内皮层细胞中合成,为了探讨GPAT4、GPAT6和GPAT8三个基因是否参与拟南芥根木栓质的合成,我们首先利用拟南芥细胞类型特异性表达数据库（http://efp.ucr.edu）,分析GPAT4、GPAT6和GPAT8在根不同类型细胞中的表达模式。结果发现GPAT4和GPAT6在根的内皮层细胞中特异高表达,尽管GPAT8也在根内皮层细胞中特异表达,但其表达量却显著低于GPAT4和GPAT6。这暗示GPAT4、GPAT6和GPAT8三个基因可能参与拟南芥根木栓质的合成,并且存在功能冗余。为验证这一推测,我们获得了已发表的这三个基因的单突变体gpat4、gpat6-1、gpat6-2、gpat8-1和gpat8-2。在此基础上构建了gpat4 gpat6-1、gpat4 gpat8-1和gpat6-1gpat8-1三个双突变体和gpat4 gpat6-1 gpat8-1三突变体。（2）我们进一步利用GC-FID方法对野生型Col-0和上述所有突变株系的木栓质单体进行分析。结果显示,与野生型相比,gpat4和gpat6单突变体都显著影响了根中木栓质的合成,且主要抑制了木栓质单体C16:0α,ω-DCA和C16:0ω-OH的合成,并且gpat4 gpat6-1双突变体根中C16:0α,ω-DCA和C16:0ω-OH木栓质单体的下降与单突变体相比更为显著,表明GPAT4和GPAT6在木栓质C16单体合成过程中存在加和效应。我们的研究还发现尽管GPAT8突变后对木栓质单体成分的影响较小,但和GPAT4在C16:0ω-OH、C18:1ω-OH和C18:1α,ω-DCA单体合成过程中存在加和效应,而与GPAT4和GPAT6在木栓质C18:2α,ω-DCA和C18:1α,ω-DCA单体合成过程中存在加和效应。总之,我们的研究表明GPAT4、GPAT6和GPAT8均参与拟南芥根木栓质的合成,其中GPAT4和GPAT6的作用更为显著。（3）我们在研究过程中发现gpat4 gpat8-1和gpat4 gpat6-1 gpat8-1的花序茎与野生型相比,呈现出光亮（glossy）的蜡质缺失表型。进一步的扫描电镜观察结果显示这两个突变体的蜡质晶体结构与野生型相比显著减少。蜡质组分化学分析结果显示,gpat4、gpat6-1和gpat8-1三个单突变体的蜡质组分与野生型相比没有显著差异,但gpat4 gpat8-1中的C29烷烃和C29酮均显著降低,而且蜡酯的所有组分均极显著降低。在gpat4gpat6-1 gpat8-1突变体中,蜡质各组分的含量与gpat4 gpat8-1相比没有显著差异。这些结果表明,GPAT4和GPAT8协同参与蜡质的合成,且主要影响蜡质组分中酯的合成,而GPAT6并没有参与蜡质的合成。（4）前人和我们的结果证实,GPAT4、GPAT6和GPAT8参与角质和蜡质的合成,因此我们推测突变体中角质层组分的改变会影响植物角质层的通透性。我们利用甲苯胺蓝染色实验和失水实验对各突变体叶片角质层的通透性进行了检测,结果显示三个单突变体角质层的渗透性与野生型类似,gpat4 gpat8-1的渗透性显著高于野生型,但是低于gpat4 gpat6-1 gpat8-1。此外,我们还发现gpat4 gpat6-1 gpat8-1与gpat6和gpat4gpat8-1相比,育性更低,完全不结实。主要原因是角质层缺陷导致花器官完全粘连,花瓣无法正常张开。
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